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Dec 11, 2023

Un nouvel edaphosauridé du Carbonifère et l'origine de l'herbivorie chez les mammifères précurseurs

Rapports scientifiques volume 13,

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 4459 (2023) Citer cet article

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L'herbivorie a évolué indépendamment dans plusieurs lignées de tétrapodes au cours du Carbonifère supérieur et s'est répandue tout au long de la période permienne, conduisant finalement à la structure de base des écosystèmes terrestres modernes. Nous rapportons ici un nouveau taxon de synapside d'edaphosauridé basé sur deux fossiles récupérés du charbon de cannel de l'âge moscovien de Linton, Ohio, que nous interprétons comme un herbivore omnivore à faible teneur en fibres. Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. nov. fournit le premier enregistrement d'un edaphosauridé à ce jour et est l'une des plus anciennes synapsides connues. À l'aide de la tomographie micro-calculée à rayons X à haute résolution, nous fournissons une description complète du nouveau taxon qui révèle des similitudes entre les membres du Carbonifère supérieur et du Permien précoce (Cisuralien) des Edaphosauridae. La présence de grandes dents bulbeuses, cuspidées et marginales aux côtés d'une batterie palatine modérément développée, distingue Melanedaphodon de toutes les autres espèces connues d' Edaphosauridae et suggère des adaptations pour le traitement du matériel végétal dur déjà apparues parmi les premières synapsides. En outre, nous proposons que la durophagie ait pu fournir une voie précoce pour exploiter les ressources végétales dans les écosystèmes terrestres.

L'origine de l'herbivorie chez les amniotes est intimement liée à l'origine de la structure de l'écosystème terrestre moderne et à une expansion de l'exploitation de niche1,2,3. Actuellement, on pense que la capacité de traiter efficacement le matériel végétal a été bien établie au début du Permien, avec des groupes comprenant des amniotes souches diadectidés, des reptiles captorhinidés et bolosauridés, ainsi que des synapsides caséidés et édaphosauridés étant les premières lignées de tétrapodes à adopter cette stratégie d'alimentation4,5. Alors que la plupart des premiers membres du Permien des deux clades synapsides sont interprétés comme des herbivores riches en fibres, tels que les emblématiques Cotylorhynchus (Caseidae) et Edaphosaurus (Edaphosauridae), pratiquement tous les représentants du Carbonifère supérieur de ces lignées synapsides sont des formes fauniques plus petites qui se nourrissaient probablement d'insectes ou d'autres petits animaux6,7,8. Par conséquent, il y a un manque apparent de synapsides transitionnelles du Carbonifère avec des préférences alimentaires moins spécialisées telles que l'omnivore et l'herbivorie à faible teneur en fibres, ce qui comblerait l'écart entre les carnivores/insectivores ancestraux et les herbivores riches en fibres caractéristiques du Permien3,5 (Hotton et al., 1997 ; Reisz et Sues, 2000). Une partie de cet écart peut s'expliquer par les archives fossiles encore insuffisamment documentées du Carbonifère supérieur des premiers amniotes, qui ont récemment commencé à révéler une diversité morphologique et écologique inattendue (par exemple, 9,10).

Récemment, une série d'articles11,12 ont utilisé diverses approches de modélisation pour aborder les origines de l'herbivorie chez les tétrapodes, prédisant finalement son apparition au milieu du Carbonifère peu après l'origine des amniotes. Alors que les approches quantitatives peuvent être puissantes, la confirmation des hypothèses qui en résultent ne peut être établie que par la découverte de nouveaux matériaux fossiles. Ici, nous fournissons un tel nouveau record, signalant une nouvelle espèce de synapside d'edaphosauridé de la célèbre localité fossile du Carbonifère supérieur (Pennsylvanien : Moscovien) de Linton, Ohio. Le charbon de cannel contenant des vertébrés de Linton, Ohio, représente probablement un canal abandonné ou un lac oxbow qui était un dépôt allochtone de matériel végétal sapropélique13. Bien que ce gisement soit bien connu pour être particulièrement riche en restes de poissons et d'amphibiens14, les composants de la faune terrestre tels que les amniotes sont rarement trouvés (ex. 9,10,15). Le nouveau matériel édaphosauridé est conservé sur deux blocs de charbon de cannel qui documentent collectivement une bonne partie du crâne, y compris la dentition marginale distinctive. Sa dentition révèle des caractéristiques indicatives d'un herbivore omnivore ou pauvre en fibres, plaçant cet animal parmi les premiers herbivores tétrapodes connus et certainement le plus ancien herbivore synapside connu. Cette nouvelle découverte offre également des informations supplémentaires sur l'évolution précoce de l'herbivorie chez les tétrapodes et leurs écosystèmes, révélant l'importance des spécialistes durophages dans l'établissement de ces premières guildes. De plus, la présence de ce taxon dans le Pennsylvanien moyen offre les premières preuves fossiles connues de stratégies d'alimentation divergentes et d'expansion de niche parmi les amniotes, qui se sont produites pendant la «phase humide» ou les environnements de marécages houillers du Carbonifère moyen-supérieur.

Les spécimens utilisés dans cette étude sont conservés dans les institutions suivantes : American Museum of Natural History (AMNH), New York, New York ; Carnegie Museum of Natural History (CM), Pittsburgh, Pennsylvanie; Field Museum of Natural History (FMNH), Chicago, Illinois; Musée de zoologie comparée de l'Université de Harvard (MCZ), Cambridge, Massachusetts ; et USNM, Musée national d'histoire naturelle, Washington, District de Columbia. Les fossiles ont été photographiés avec un Canon EOS 6 avec un objectif Canon Macro EF 100 mm. Les photographies numériques ont été traitées et les figures ont été assemblées à l'aide d'Adobe Illustrator CS6. CM 93778 et CM 93779 ont été scannés par microCT et des peelings numériques ont été générés et rendus dans des fichiers de stéréolithographie à l'installation de numérisation CT de l'Université du Texas à Austin. Les fichiers de stéréolithographie des peelings numériques ont été imprimés en 3D à l'aide d'une imprimante Stratasys Connex500 Polyjet pour l'observation. Le traitement et l'impression ont été effectués par 3DPhacktory à Toronto, Ontario, Canada.

Page synaptique Osborn16.

Sphenacomorpha Ivakhnenko17 sensu Spindler et al.18.

Edaphosauridae Cope19.

Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. nov.

CM 93778, un moule naturel de restes crâniens comprenant une branche mandibulaire droite partielle, un ptérygoïde droit, la partie postérieure d'un maxillaire droit et le jugal droit (Fig. 1). Offert à CM par Scott McKenzie.

Holotype de Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. nov., CM 93778. (A) Photographie montrant le relief négatif/moule naturel. (B) Rendu tridimensionnel numérique des données CT en relief positif. (C) Dessin interprétatif du spécimen basé sur les données micro-CT et le fossile original. Le coin supérieur gauche montre une reconstruction du crâne en vue latérale avec les éléments crâniens préservés mis en évidence. Abréviations anatomiques : ang angulaire, art articulaire, d dentaire, j jugal, mx maxillaire, pt ptérygoïdien, sur surangulaire, sp splénial.

CM 93779, un moule naturel de squelette partiel comprenant un maxillaire droit, un ptérygoïde droit, un pariétal gauche, un frontal gauche, un parabasisphénoïde et des os post-crâniens (Fig. 2). Recueilli par John Spina et offert par Scott McKenzie.

Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. nov., CM 93779. (A) Photographie montrant le relief négatif/moule naturel. (B) Rendu tridimensionnel numérique des données CT en relief positif. (C) Dessin interprétatif basé sur les tomodensitogrammes et le fossile original. Abréviations anatomiques : cv vertèbre caudale, f frontal, mx maxillaire, p pariétal, pas parabasisphénoïde, pt ptérygoïdien, rayon rad, dv vertèbre dorsale.

Mine de charbon exploitée à l'origine par l'Ohio Diamond Coal Company à Linton dans le canton de Saline, comté de Jefferson, Ohio, États-Unis (pour plus de détails, voir Hook et Baird, 1986). Charbon de canal local immédiatement en dessous du charbon d'Upper Freeport, Allegheny Group. Pennsylvanien moyen (Moscovian).

Nom générique dérivé de la combinaison du grec 'melanos' signifiant 'noir' et 'edaphon' signifiant 'trottoir' et 'odon' signifiant 'dent', faisant référence au galuchat dense sur le ptérygoïde et à la position du taxon parmi les Edaphosauridae. L'épithète spécifique hovaneci rend hommage à George Hovanec qui a généreusement fait don de fonds pour faciliter la tomodensitométrie des fossiles de Linton.

Une synapside édaphosauridée avec les autapomorphies suivantes : long maxillaire avec 20 positions de dents ; denture marginale constituée de dents hautes avec des couronnes bulbeuses aux sommets pointus; et tranchants des couronnes dentaires sans dentelures. Un diagnostic différentiel supplémentaire comprend: un ptérygoïde allongé partagé avec Ianthasaurus mais pas Edaphosaurus. Galuchat palatin avec des dents élargies sur la branche antérieure (palatine) du ptérygoïde partagé avec Ianthasaurus mais pas Edaphosaurus. Diffère de Ianthasaurus mais partage avec Edaphosaurus le fait d'avoir une batterie de dents au lieu d'une rangée de dents unique agrandie sur la bride transversale du ptérygoïde. Diffère de Gordodon par l'absence de diastème à l'extrémité antérieure du maxillaire.

Spindler et al.20 ont brièvement décrit le bolosauridé putatif "Belebey" augustodunensis du début du Permien (Artinskien) de France21 et l'ont réinterprété comme un édaphosauridé probable. Cette réévaluation était basée sur les dents bulbeuses particulières de l'holotype, qui n'a pas le «talon décalé» ou «étagère» diagnostique sur les dents des parareptiles bolosauridés tels que Belebey et Bolosaurus . Spindler et al.20 considéraient "Belebey" augustodunensis comme un nomen dubium. Nous sommes d'accord avec leur évaluation et trouvons une similitude étroite entre les dents de ce taxon et celles du nouvel edaphosauridé Melanedaphodon hovaneci. Les deux semblent posséder des dents bulbeuses distinctes avec des tranchants sur les couronnes. Bien qu'il soit probable que "Belebey" augustodunensis soit un edaphosauridé, peut-être étroitement apparenté à Melanedaphodon, du matériel supplémentaire est nécessaire pour confirmer cette réaffectation.

Tous les nouveaux spécimens fossiles rapportés dans cet article (CM 93778 et CM 93779) sont conservés en permanence au Carnegie Museum of Natural History. Tous les spécimens ont été étudiés avec la permission des collections du Carnegie Museum of Natural History et du personnel de conservation (Matthew C. Lamanna).

Le matériel disponible de Melanedaphodon hovaneci consiste en des restes squelettiques de deux individus conservés sur des blocs séparés de charbon de cannel, CM 93778 et CM 93779 (Figs. 1, 2). Ces spécimens représentent tous deux des individus à des stades de croissance peut-être légèrement différents, comme en témoignent les différentes dimensions du maxillaire, le CM 93779 étant légèrement plus petit. L'holotype, CM 93778, préserve la majeure partie de la branche mandibulaire droite en perspective latérale, y compris la partie postérieure du dentaire, la partie antérieure du splénial et les parties angulaire, surangulaire et articulaire (Fig. 1). Il y a aussi un ptérygoïde droit bien conservé et désarticulé conservé en face ventrolatérale, la partie postérieure du maxillaire droit avec des dents en vue médiale et un jugal droit presque complet en face latérale. CM 93779 présente un maxillaire droit presque complet en face latérale, la face ventrale d'un ptérygoïde gauche écrasé, un pariétal gauche bien conservé en face dorsale, un frontal gauche probable et la face ventrale du parabasisphénoïde (Fig. 1). Le squelette post-crânien du CM 93779 est représenté par un radius, une vertèbre caudale et une vertèbre dorsale incomplète (manquant de la majeure partie de l'épine neurale). Les descriptions des éléments ci-dessous sont basées sur les deux spécimens.

Le maxillaire de Melanedaphodon est long avec une lame faciale modérément développée qui s'élève à mi-chemin le long du maxillaire au niveau des plus grandes dents de la rangée de dents (Figs. 1, 2). Il a un processus postérieur court. En avant, un petit processus sous-narial a probablement contribué à la marge ventrale de l'ouverture narial externe. La surface latérale du maxillaire est légèrement rugueuse et percée de petits foramens neurovasculaires. Le maxillaire plus complet a des espaces pour environ 20 dents (Fig. 3).

(A, C) Photographie et rendu tridimensionnel numérique du maxillaire de CM 93779. Le rendu numérique montre le relief positif et la véritable anatomie de CM 93779 révélant 16 dents à base large avec des pointes bulbeuses. (B, D) Photographie et rendu tridimensionnel numérique du maxillaire du CM 93778. Le rendu numérique montre le relief positif et la véritable anatomie de la surface médiale du maxillaire sur le CM 93778, révélant les pointes bulbeuses des dents sous un angle différent. (E) Maxillaire d'un spécimen d'Edaphosaurus sp. (USNM PAL 299844), montrant des dents avec des couronnes bulbeuses avec des apex en forme de buse. (F) Reconstruction d'une dent de Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. nov., mettant en valeur la couronne bulbeuse. Abréviations anatomiques : carène apicale a.car, cannelures en émail e.fl, plic plicidentine.

Les dents de Melanedaphodon se distinguent par la possession de couronnes dentaires bulbeuses avec des tranchants apicaux et de hautes racines. Proportionnelles à la taille du maxillaire, les dents de Melanedaphodon apparaissent beaucoup plus larges que celles des autres edaphosauridés connus. La partie exposée des bases ou des collets dentaires révèle un motif de repli qui indique la présence de plicidentine9. La forme des dents est similaire à celle observée chez Edaphosaurus, mais les couronnes sont plus étendues et ont des carènes apicales bien définies. Bien qu'il puisse y avoir quelques variations le long de la rangée de dents, certaines des plus grandes dents du CM 93778 ne présentent pas d'arêtes de coupe clairement définies, mais semblent plutôt se terminer par un sommet décalé, donnant l'apparence d'une pointe en forme de buse comme chez Edaphosaurus (Fig. 3). Ces apex dentaires semblent également porter des stries d'émail (Fig. 3).

Le jugal droit, présent sur CM 93778, est allongé et étroit médiolatéralement, avec l'extrémité postérieure en forme de Y formant le bord antéroventral de la fenêtre temporale et le bord ventral de l'orbite (Fig. 1). L'apophyse dorsale du jugal, qui fait partie de la barre postorbitaire, apparaît fourchue mais cela peut être le résultat d'un écrasement. La partie antérieure du jugal est mince et se rétrécit jusqu'à un point qui aurait contacté le bord dorsal du processus postérieur du maxillaire. Dans l'ensemble, le jugal est très similaire à celui d'autres edaphosauridés, notamment Glaucosaurus, Gordodon et des espèces d'Edaphosaurus22,23.

CM 93779 conserve le pariétal gauche (Fig. 2). Le pariétal est grand, en forme de plaque et rectangulaire avec des émarginations et des processus pour les contacts avec les éléments adjacents. Antéromédialement, il semble y avoir une zone qui a été recouverte par le frontal. Antérolatéralement, le pariétal porte une grande échancrure pour le contact avec le postfrontal. Médialement, il y a une grande excavation circulaire près du centre de l'élément, qui faisait partie de la marge d'un grand foramen pinéal. Postérolatéralement, le pariétal est enfoncé pour le contact avec le supratemporal. En arrière, une légère émargination reçoit à la fois le tabulaire et une partie du postpariétal. Dans l'ensemble, la morphologie pariétale n'est pas aussi dérivée que celle d' Edaphosaurus où la partie latérale du pariétal est «libre». Au lieu de cela, la morphologie pariétale est similaire à celle des sphénacomorphes à divergence précoce et la plus similaire à celle de Ianthasaurus parmi les édaphosauridés. Il y a aussi un os qui semble être de la bonne taille et de la bonne forme pour un frontal, mais qui est principalement obscurci par le pariétal qui se chevauche, empêchant une identification définitive.

Le ptérygoïde droit du CM 93778 et le ptérygoïde gauche du CM 93779 sont exposés en vue principalement ventrale (Figs. 1, 2). Le ptérygoïde a une longue branche antérieure semblable à celles de la plupart des espèces d'Edaphosaurus22,24,25. Sa branche antérieure porte au moins trois champs distincts de dents palatines, qui semblent être mises en place au sommet de bossages peu profonds. Les dents les plus antérieures sont légèrement élargies comme chez Ianthasaurus26. Les scans microCT révèlent que les dents palatines sont légèrement bulbeuses et ont des apex pointus. La bride transversale peu profonde dorso-ventralement sur le ptérygoïde porte une plaque de dents distincte et dense. La structure de cette bride semble plus dérivée que la condition observée chez Ianthasaurus et plus similaire à celle d' Edaphosaurus , représentant peut-être une condition intermédiaire. La branche carrée du ptérygoïde est aplatie, haute et en forme d'éventail vers l'arrière, semblable à celle d'Ianthasaurus26.

Le seul élément de casse-tête identifié avec confiance pour Melanedaphodon est le parabasisphénoïde exposé en vue dorsale sur CM 93779 (Fig. 2). Cet os composé est robuste et possède un long processus cultriforme. Le processus cultriforme porte une étendue d'os aplatie ventralement, qui peut faire partie d'une crista ventrolateralis. Il existe deux processus basiptérygoïdes modérément développés, qui seraient sans aucun doute plus proéminents ventralement. La région postérieure du parabasisphénoïde a un contour à peu près triangulaire et s'est élargie vers l'arrière. Dans l'ensemble, la structure du parabasisphénoïde semble similaire à celle des autres sphénacomorphes basaux.

Une branche mandibulaire droite presque complète est conservée dans le CM 93778 en vue latérale, ne manquant que les extrémités antérieures du dentaire et du splénial (Fig. 1). Le dentaire apparaît peu profond vers l'avant mais augmente en profondeur vers l'arrière. Un processus coronoïde bas s'étend vers l'arrière à partir de l'extrémité postéro-dorsale du dentaire. Sur la surface latérale du dentaire, près de la rangée de dents, il y a une série de foramens de taille moyenne régulièrement espacés qui s'ouvrent chacun dans un sillon dirigé vers l'arrière. Ces ouvertures ont probablement transmis à la fois les vaisseaux sanguins et les branches du nerf alvéolaire inférieur. Le dentaire conserve une rangée de dents partielle comprenant environ 14 espaces dentaires avec 12 dents bien conservées en place. Les dents sont identiques en morphologie à celles de la mâchoire supérieure mais semblent légèrement plus petites. Un splénial partiel mince et allongé embrasse la surface ventrale du dentaire. En arrière du dentaire, la mâchoire inférieure s'incline doucement vers l'extérieur d'une manière similaire à celle de Gordodon27. Le surangulaire et l'angulaire rencontrent le dentaire le long de sutures légèrement interdigitées. Le surangulaire est long et légèrement effilé vers l'arrière. La surface latérale de l'anguleuse est plus grande que celle de la surangulaire. L'anguleuse est massive, longue et quadrangulaire. En avant, il a un processus qui s'étend ventralement le long du dentaire et semble avoir atteint le splénial. L'articulaire n'a qu'une légère exposition de forme irrégulière en vue latérale. La suture entre l'articulaire et l'angulaire est quelque peu interdigitée.

CM 93779 conserve deux vertèbres et un os de membre (Fig. 2). Une vertèbre semble être une petite caudale distale cylindrique et l'autre est une dorsale dépourvue de la majeure partie de son épine neurale. La vertèbre dorsale est très similaire à celles des autres édaphosauridés, notamment Edaphosaurus, Gordodon et Ianthasaurus27,28. Le centre apparaît en forme de sablier avec une quille ventrale arrondie modérément développée. L'arc neural est robuste avec des pré- et postzygapophyses proéminentes exposées en face ventrolatérale. La partie préservée de l'épine neurale, séparée du centrum, s'effile légèrement distalement. L'os du membre a une petite tige en forme de tige et des diaphyses modérément développées; il représente éventuellement un rayon. Il présente une ressemblance générale avec les rayons des premiers « pelycosaures » (par exemple, les ophiacodontidés28).

Nous avons exploré les relations phylogénétiques de Melanedaphodon hovaneci en utilisant deux matrices caractères-taxons distinctes. Afin de déterminer la relation phylogénétique à grande échelle de Melanedaphodon hovaneci au sein des amniotes, nous avons utilisé la matrice récente de Ford et Benson29 (voir Informations supplémentaires, S1, pour la matrice). Suite à cela, nous avons utilisé une version modifiée de la matrice caractère-taxon de Spindler et al.20 (voir Informations supplémentaires, S2, pour la matrice), qui est la matrice de données la plus récente pour évaluer les interrelations des Edaphosauridae. Pour cette analyse, en plus de notre nouveau taxon, nous avons également ajouté le Gordodon27 récemment décrit et limité notre échantillon OTU à des taxons raisonnablement bien diagnostiqués et non uniquement basés sur du matériel post-crânien hautement fragmentaire. Dans les deux analyses, Melanedaphodon a été codé comme un composite des deux spécimens pour obtenir l'échantillonnage de caractères le plus complet.

Pour la première analyse, en utilisant la matrice de Ford et Benson29, nous avons effectué une analyse de parcimonie à l'aide du logiciel PAUP v4.0b1030 avec Gephyrostegus désigné comme groupe externe. L'option de recherche heuristique a été sélectionnée, avec Maxtrees fixé à 10 000 et réglé pour augmenter automatiquement de 100. Tous les caractères ont été traités comme équipondérés et les taxons multi-états ont été traités comme polymorphes. Les états de caractères ambigus ont été résolus à l'aide du paramètre ACCTRAN. Les indices de qualité de l'ajustement des données de caractère à la topologie (par exemple, l'indice de cohérence [CI], l'indice d'homoplasie [HI]), l'indice de rétention [RI], l'indice de cohérence redimensionné [RC]) ont été calculés dans PAUP. Pour évaluer la prise en charge des nœuds internes, les valeurs d'amorçage ont été calculées à l'aide de l'option d'ajout progressif "rapide". L'analyse de parcimonie a récupéré 18 arbres les plus parcimonieux (MPT), chacun avec 1619 étapes (CI = 0,255 ; HI = 0,772 ; RI = 0,593 ; RC = 0,151). Le consensus strict des résultats a permis de récupérer Melanedaphodon en tant que synapside d'edaphosauridé, en particulier en tant que taxon frère d'Edaphosaurus à l'exclusion de Ianthosaurus (Fig. 4A). La topologie reste par ailleurs cohérente avec ce qui est rapporté dans Ford et Benson29.

(A) Consensus strict des résultats de l'analyse de parcimonie des premiers amniotes basée sur Ford et Benson29. (B) Consensus strict des résultats de l'analyse de parcimonie des Edaphosauridae basée sur Spindler et al.20. (C) Consensus majoritaire des résultats de l'analyse de parcimonie des Edaphosauridae basée sur Spindler et al.20. Dans toutes les analyses, Edaphosauridae est délimité par une parenthèse vert clair et Melanedaphedon hovaneci gen. et sp. nov. est surligné en vert foncé. Dans les arbres de consensus stricts, les valeurs de bootstrap supérieures à 50 % sont indiquées au-dessus des nœuds.

Ensuite, en utilisant la matrice de Spindler et al.20, nous avons effectué une analyse de parcimonie à l'aide du logiciel PAUP v4.0b1030 avec le premier ophiacodontide Archaeothyris spécifié comme groupe externe. Nous avons utilisé l'option de recherche branch-and-bound. Les Maxtrees ont été fixés à 10 000 et automatiquement augmentés de 100, tous les caractères ont été pondérés de manière égale et tous les taxons multi-états ont été traités comme polymorphes. Tous les états de caractères ambigus ont été résolus à l'aide du paramètre ACCTRAN. Les indices de qualité d'ajustement des données de caractères à la topologie ont été calculés dans PAUP. Pour évaluer la prise en charge des nœuds internes, les valeurs bootstrap ont été calculées à l'aide de l'option de recherche heuristique complète avec 100 répétitions. L'analyse de parcimonie a récupéré 11 arbres les plus parcimonieux (MPT), chacun avec 120 étapes (CI = 0,683 ; HI = 0,317 ; RI = 0,819 ; RC = 0,560). Le consensus strict des résultats a récupéré Melanedaphodon dans une polytomie d'edaphosauridés dérivés comprenant Glaucosaurus, Gordodon, Lupeosaurus et un clade d'Edaphosaurus boanerges, E. cruciger, E. novomexicanus et E. pogonias (Fig. 4B). Cette polytomie est récupérée en tant que clade sœur du premier édaphosauridé Ianthasaurus . Notre analyse a trouvé Ianthosaurus comme le membre le plus bas des Edaphosauridae. Le consensus de la règle de la majorité des résultats a récupéré un clade composé de Melanedaphodon en tant que taxon frère de Lupeosaurus à l'exclusion de Glaucosaurus (Fig. 4C). Ce clade est récupéré comme taxon frère d'Edaphosaurus et de ses espèces à l'exclusion de Gordodon. Encore une fois, Ianthosaurus est récupéré comme le premier edaphosauridé divergent. Les valeurs bootstrap prenant en charge ces relations sont indiquées au-dessus des nœuds de la Fig. 4.

Il a été émis à plusieurs reprises l'hypothèse que l'herbivorie est apparue indépendamment dans plusieurs clades de tétrapodes autour de la limite permo-carbonifère et s'est généralisée au cours du Permien2,3,5. Les premiers groupes de tétrapodes adoptant l'herbivorie - diadectidés, édaphosauridés et captorhinidés - ont leurs origines au Carbonifère supérieur mais ne se sont diversifiés qu'au début du Permien (Fig. 5). On pense que l'herbivorie à haute teneur en fibres a évolué dans ces clades sur la base de suites de caractères morphologiques corrélés à l'herbivorie chez les reptiles et les mammifères existants. Ces adaptations herbivores comprennent la présence de dents occlusives ou de batteries dentaires (marginales et/ou palatines), des modèles d'usure des dents, des modifications de l'appareil à mâchoires pour le traitement oral du matériel végétal et l'expansion du thorax et de l'abdomen (comme documenté par les dimensions de la cage thoracique) pour accueillir de gros intestins abritant des endosymbiontes microbiens pour faciliter la digestion de la cellulose2,3,5.

Phylogénie calibrée dans le temps montrant les origines des principaux clades herbivores à travers le Permo-Carbonifère. Il a été démontré que les habitudes alimentaires herbivores / omnivores des tétrapodes proviennent du Carbonifère supérieur, Melanedaphodon étant le plus ancien exemple connu. Cependant, l'herbivorie devient plus répandue parmi les tétrapodes au début du Permien avec un plus grand volume d'herbivores à haute teneur en fibres. Melanedaphodon est indiqué avec un motif turquoise sunburst. Les inférences alimentaires sont codées par couleur (voir la légende de la figure).

Le Melanedaphodon de l'âge moscovien est la plus ancienne synapside d'édaphosauridé connue, et contrairement à l'édaphosauridé de l'âge kasimovien Ianthasaurus, qui était probablement un carnivore, il présente déjà une structure craniodentaire plus proche de celle d'Edaphosaurus25(Fig. 5). Le ptérygoïde de Melanedaphodon montre une bride transversale peu développée qui n'a pas la seule grande rangée de dents trouvée chez Ianthasaurus. Au lieu de cela, l'ensemble du ptérygoïde (et probablement tout le palais) est recouvert d'une batterie de dents modérément développée, qui semble intermédiaire par rapport à l'état observé chez Edaphosaurus (Fig. 6). En raison de la conservation, il n'y a pas encore d'informations concernant l'usure des dents palatines de Melanedaphodon, mais il est probable que la dentition palatine aurait pu servir à la transformation du matériel végétal, mais peut-être pas aussi largement que chez l'herbivore à haute fibre Edaphosaurus28 (Fig. 6). Les dents marginales larges et bulbeuses rappellent un morphotype dentaire plus souvent associé à une alimentation sur des invertébrés à carapace dure tels que des arthropodes ou des mollusques (durophagie) ou sur des graines (granivore)31,32. De plus, des types similaires de dents bulbeuses peuvent être trouvés dans les squamates actuels (par exemple, Tiliqua rugosa, Tiliqua multifasciata, Dicrodon guttulatum, Tupinambis rufescens) qui consomment également du matériel végétal et sont à des degrés divers omnivores ou herbivores31,32,33,34,35,36. Chez Melanedaphodon, la combinaison de la structure des dents marginales et de la dentition palatine suggère que le matériel végétal constituait une part considérable de l'alimentation. Cependant, pour Melanedaphodon, nous ne pouvons pas éliminer la possibilité qu'il se nourrisse d'invertébrés en plus du matériel végétal ; par conséquent, il est préférable de le considérer comme un herbivore omnivore à faible teneur en fibres capable d'exploiter les ressources végétales.

Reconstructions palatines comparées de trois édaphosauridés. (A) Palais de l'édaphosauridé précoce du Carbonifère supérieur (Kasimovian), Ianthasaurus hardestiorum, de Garnett, Kansas (d'après les observations de ROM 59933). (B) Palais de l'edaphosauridé du Carbonifère supérieur (moscovien), Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. novembre, de Linton, Ohio. (C) Palais de l'edaphosauridé du Permien précoce, Edaphosaurus boanerges, du comté d'Archer, Texas25. Le maxillaire et le ptérygoïde sont surlignés en vert et en jaune, respectivement.

Melanedaphodon fournit le plus ancien enregistrement connu d'herbivorie probable omnivore à faible teneur en fibres dans l'évolution des amniotes, et fournit ainsi de nouvelles données pour notre compréhension de l'origine de l'herbivorie (Fig. 5). Melanedaphodon révèle également que l'herbivorie dans les synapsides a précédé de manière significative l'origine de cette stratégie d'alimentation dans la configuration conventionnelle des reptiles traditionnellement reconnus (c'est-à-dire sans l'ajout de recumbirostrans sensu Pardo et al.37) (Fig. 5). Parmi les reptiles, les eureptiles captorhinidés à divergence précoce ont développé différentes stratégies pour étendre leurs habitudes alimentaires, comme le Captorhinus du Permien précoce qui avait une ou au plus quelques rangées longitudinales de dents dans le maxillaire et le dentaire et a longtemps été considéré comme omnivore. Les captorhinidés plus gros et plus dérivés présentent des caractéristiques craniodentaires qui suggèrent un herbivore à haute teneur en fibres, notamment de larges maxillaires et des dents avec jusqu'à 11 rangées longitudinales de dents d'isodonte, qui montrent une usure dentaire38. Les dents marginales bulbeuses de Melanedaphodon fournissent un morphotype dentaire auparavant non reconnu parmi les premières synapsides39,40, étant clairement adapté pour se nourrir d'aliments durs et résistants. Alors que de telles dents sont rares parmi les synapsides précoces, des types similaires de dents bulbeuses sont présents dans d'autres groupes de tétrapodes permo-carbonifères, y compris le possible reptile captorhinide Opisthodontosaurus , mais plus fréquemment parmi les «microsaures» recumbirostran. Les Recumbirostrans, qui ont récemment été réinterprétés comme un groupe adapté aux fossoriaux de premiers reptiles9,37,41,42,43,44, présentent apparemment la plus grande variété dentaire parmi les premiers tétrapodes, comparable à celle des squamates actuels45. Des dentitions adaptées à la durophagie chez les recumbirostrans apparaissent dans les archives fossiles dès le Bachkirien (~ 318 Ma)46,47. Il est possible que les habitudes alimentaires durophages aient fourni une voie alternative à l'herbivorie avec des dents bulbeuses fournissant une exaptation pour faciliter le traitement oral de la grande variété d'aliments végétaux plus durs disponibles dans le Pennsylvanien supérieur. En particulier, certains groupes de « microsaures » tels que les pantylidés ont apparemment développé des structures palatines similaires à celles des édaphosauridés, mais avec une morphologie dentaire durophage sur la dentition palatine et marginale48,49. De telles dents auraient été adaptées au traitement des racines et des tubercules, des graines ou des mégaspores, mais des recherches supplémentaires sur la systématique et l'anatomie des «microsaures» sont nécessaires pour confirmer cette hypothèse.

Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. nov., du Pennsylvanien moyen, Linton, Ohio, fournit le plus ancien enregistrement connu d'herbivorie probable omnivore à faible teneur en fibres dans l'évolution des amniotes, et offre de nouvelles données anatomiques pour comprendre quand et comment les adaptations herbivores sont apparues (Fig. 7). Melanedaphodon est la plus ancienne occurrence connue d'un edaphosauridé, établissant fermement la présence de ce clade dans le Moscovien (~ 307 Ma; Fig. 5). Enfin, la dentition marginale bulbeuse de Melanedaphodon représente un morphotype dentaire auparavant non reconnu parmi les premières synapsides, indiquant qu'une certaine forme d'omnivore durophage peut avoir fourni une condition intermédiaire entre le carnivore et l'herbivorie riche en fibres.

Reconstruction de la vie de Melanedaphedon hovaneci gen. et sp. nov. (créé par Henry Sutherland Sharpe).

Toutes les données phylogénétiques utilisées dans cette étude, y compris les matrices, sont fournies dans les documents supplémentaires qui l'accompagnent. Les tomodensitogrammes de CM 93778 et CM 93779 ne fournissent que des détails de surface en raison de la nature de la conservation dans le charbon de cannel. Les fichiers stéréolithographiques des scans peuvent être fournis sur demande à l'auteur correspondant. Cet ouvrage publié et les actes de nomenclature qu'il contient ont été enregistrés dans ZooBank, le système d'enregistrement en ligne proposé pour le Code international de nomenclature zoologique (ICZN). Les LSID ZooBank (Life Science Identifiers) peuvent être résolus et les informations associées visualisées via n'importe quel navigateur Web standard en ajoutant le LSID au préfixe http://zoobank.org/. Les LSID de cette publication sont : urn:lsid:zoobank.org:pub:5EF205BE-1C54-4AA6-9F13-C0F8D0EEC161 (article) ; urn:lsid:zoobank.org:act:85C2C125-C717-4519-B82F-9226D9D9F51B (genre) ; et urn:lsid:zoobank.org:act:E57B0D8C-B076-4B73-AF37-602C33DCC09C (espèce).

Olson, EC Évolution communautaire et origine des mammifères. Écologie 47, 291–302 (1966).

Article Google Scholar

Sues, H.-D. & Reisz, RR Origines et évolution précoce de l'herbivorie chez les tétrapodes. Tendances Écol. Évol. 13, 141–145 (1998).

Article CAS PubMed Google Scholar

Reisz, RR & Sues, H.-D. Herbivore chez les vertébrés terrestres du Paléozoïque supérieur et du Trias. Dans Évolution de l'herbivorie chez les vertébrés terrestres: perspectives des archives fossiles (éd. Sues, H.-D.) 9–41 (Cambridge University Press, 2000).

Chapitre Google Scholar

Beerbower, R., Olson, EC & Hotton, N. Le développement précoce de l'herbivorie tétrapode. Paléontol. Soc. Spéc. Publ. 6, 21–21 (1992).

Article Google Scholar

Hotton, NIII, Olson, EC & Beerbower, R. Les origines d'Amniote et la découverte de l'herbivorie. In Amniote origins (eds Sumida, SS & Martin, KLM) 207–264 (Academic Press, 1997).

Google Scholar

Reisz, RR & Berman, DS Ianthosaurus hardestii n. sp., un édaphosaure primitif (Reptilia, Pelycosauria) du Upper Pennsylvanian Rock Lake Shale près de Garnett, Kansas. Peut. J. Terre Sci. 23, 77-91 (1986).

Annonces d'article Google Scholar

Modesto, SP & Reisz, RR Un nouveau squelette de Ianthasaurus hardestii, un édaphosaure primitif (Synapsida : Pelycosauria) du Pennsylvanien supérieur du Kansas. Peut. J. Terre Sci. 27, 834–844 (1990).

Annonces d'article Google Scholar

Reisz, RR & Fröbisch, J. La plus ancienne synapside de caséide du Pensylvanien supérieur du Kansas et l'évolution de l'herbivorie chez les vertébrés terrestres. PLoS ONE 9(4), e94518 (2014).

Article ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

Mann, A., McDaniel, EJ, McColville, ER & Maddin, HC Carbonodraco lundi gén. et sp. nov., le plus ancien parareptile, de Linton, Ohio, et de nouvelles connaissances sur le rayonnement précoce des reptiles. R. Soc. Ouvrez SCI. 6, 191191 (2019).

Article ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

Mann, A., Dudgeon, TW, Henrici, AC, Berman, DS & Pierce, SE La morphologie des chiffres et de l'ongle suggère des adaptations pour la scansorialité chez l'eureptile Anthracodromeus longipes du Carbonifère tardif. Devant. Terre Sci. 9, 675337 (2021).

Article Google Scholar

Brocklehurst, N., Kammerer, CF & Benson, RJ L'origine de l'herbivorie des tétrapodes : effets sur la diversité végétale locale. Proc. R. Soc. B 287, 20200124 (2020).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Brocklehurst, N. & Benson, RJ Voies multiples vers la diversification morphologique lors de l'origine des amniotes. Nat. Écol. Évol. 5, 1243-1249 (2021).

Article PubMed Google Scholar

Hook, RW & Ferm, JC Un modèle de dépôt pour l'assemblage de tétrapodes de Linton (Westphalien D, Carbonifère supérieur) et son importance paléoenvironnementale. Philos. Trad. R. Soc. Londres. B Biol. Sci. 311, 101–109 (1985).

Annonces d'article Google Scholar

Hook, RW & Baird, D. Un aperçu du gisement de fossiles du Carbonifère supérieur à Linton, Ohio. Ohio J. Sci. 88, 55–60 (1988).

Google Scholar

Carroll, RL & Baird, D. Reptiles souches carbonifères de la famille des romeriidae. Taureau. Mus. Comp. Zoolog. 143, 321–363 (1972).

Google Scholar

Osborn, HF Sur la division primaire des Reptilia en deux sous-classes, Synapsida et Diapsida. Sciences 17, 275–276 (1903).

Article ADS CAS PubMed Google Scholar

Ivakhnenko, MF Eotherapsids de la Placket d'Europe de l'Est (Permien supérieur). Paléontol. J. 37, 339–465 (2003).

Google Scholar

Spindler, F., Scott, D. & Reisz, RR Nouvelles informations sur l'anatomie crânienne et post-crânienne de la synapside précoce Ianthodon schultzei (Sphenacomorpha: Sphenacodontia) et sa signification évolutive. Dossier fossile 18, 17–30 (2015).

Article Google Scholar

Cope, ED Troisième contribution à l'histoire des vertébrés de la formation permienne du Texas. Proc. Suis. Philos. Soc. 20, 447–461 (1882).

Google Scholar

Spindler, F., Voigt, S. & Fischer, J. Edaphosauridae (Synapsida, Eupelycosauria) d'Europe et leur relation avec les représentants nord-américains. Paläontol. Z. 94, 125–153 (2020).

Article Google Scholar

Falconnet, J. Premier témoignage d'un parareptile bolosauridé en France (Carbonifère supérieur-Permien ancien du bassin d'Autun) et distribution spatio-temporelle des Bolosauridae. Taureau. Soc. Géol. France 183, 495-508 (2012).

Article Google Scholar

Cas, CE Sur le crâne d'Edaphosaurus pogonias Cope. Taureau. Suis. Mus. Nat. Hist. 22, 13–26 (1906).

Google Scholar

Modesto, SP La synapside Glaucosaurus du Permien inférieur du Texas. Paléontologie 37, 51–60 (1994).

Google Scholar

Modesto, SP & Reisz, RR Nouvelle étude de la synapside permo-carbonifère Edaphosaurus novomexicanus Williston et Case, le plus ancien amniote herbivore connu. Peut. J. Terre Sci. 29, 2653-2662 (1992).

Annonces d'article Google Scholar

Modesto, SP Le crâne de la synapside herbivore Edaphosaurus boanerges du Permien inférieur du Texas. Paléontologie 38, 213–239 (1995).

Google Scholar

Mazierski , DM & Reisz , RR Description d'un nouveau spécimen de Ianthasaurus hardestiorum (Eupelycosauria : Edaphosauridae) et réévaluation de la phylogénie des édaphosauridés. Peut. J. Terre Sci. Rév. 47, 901–912 (2010).

Annonces d'article Google Scholar

Lucas, SG, Rinehart, LF & Celeskey, MD Le plus ancien herbivore tétrapode spécialisé : un nouvel eupelycosaure du Permien du Nouveau-Mexique, aux États-Unis. Paléontol. Électron. 21.3.39A, 1–42 (2018).

Google Scholar

Romer, AS & Price, LI Examen de la Pelycosauria. Géol. Soc. Suis. Spéc. Bouillie. 28, 1–538 (1940).

Google Scholar

Ford, DP & Benson, RB La phylogénie des premiers amniotes et les affinités des Parareptilia et des Varanopidae. Nat. Écol. Évol. 4, 57–65 (2020).

Article PubMed Google Scholar

Swofford, DL (2002). PAUP : analyse phylogénétique par parcimonie (et autres méthodes), version 4.0 beta. http://paup.csit.fsu.edu/.

Estes, R. & Williams, EE Variation ontogénétique des dents molariformes des lézards. J. Vertébr. Paléontol. 4, 96-107 (1984).

Article Google Scholar

Shea, G. Régime alimentaire de deux espèces de scinques de la fièvre catarrhale du mouton (Squamata : Scincidae). Aust. Zool. 33, 359–368 (2006).

Article Google Scholar

Hutchinson, MN Famille des Scincidae. Faune Aust. 2, 261–279 (1993).

Google Scholar

Van Leeuwen, JP, Catenazzi, A. & Holmgren, M. Effets spatiaux, ontogénétiques et sexuels sur le régime alimentaire d'un lézard teiid en Amérique du Sud aride. J. Herpétol. 45, 472–477 (2011).

Article Google Scholar

Juri, GL, Naretto, S., Mateos, AC, Chiaraviglio, M. & Cardozo, G. Influence des traits d'histoire de vie sur la ségrégation de niche trophique entre deux lézards Tupinambis sympatriques similaires. S. Am. J. Herpétol. 10, 132-142 (2015).

Article Google Scholar

Norval, G. & Gardner, MG L'histoire naturelle du lézard endormi, Tiliqua rugosa (Gray, 1825) - Aperçu des observations fortuites et de la recherche à long terme sur une espèce commune de scinque australien. Écol. Australe 45, 410–417 (2020).

Article Google Scholar

Pardo, JD, Szostakiwskyj, M., Ahlberg, PE & Anderson, JS Diversité morphologique cachée parmi les premiers tétrapodes. Nature 546, 642–645 (2017).

Article ADS CAS PubMed Google Scholar

Dodick, JT & Modesto, SP L'anatomie crânienne du reptile captorhinide Labidosaurikos meachami du Permien inférieur de l'Oklahoma. Paléontologie 38, 687–711 (1995).

Google Scholar

Mann, A. & Paterson, RS Ostéologie crânienne et systématique de la synapside énigmatique précoce "à dos de voile" Echinerpeton intermedium Reisz, 1972, et une revue des premiers "pelycosaures". J. Syst. Paléontol. 18, 529-539 (2020).

Article Google Scholar

Mann, A. & Reisz, RR Antiquité de l'hyper-élongation de la colonne vertébrale neurale "à dos de voile" chez les précurseurs des mammifères. Devant. Terre Sci. 8, 83 (2020).

Annonces d'article Google Scholar

Mann, A. & Maddin, HC Diabloroter bolti, un "microsaure" recumbirostran à corps court du Francis Creek Shale, Mazon Creek, Illinois. Zool. J. Linn. Soc. 187, 494-505 (2019).

Article Google Scholar

Mann, A., Calthorpe, AS & Maddin, HC Joermungandr bolti, un «microsaure» exceptionnellement préservé du Mazon Creek Lagerstätte révèle des schémas d'évolution tégumentaire chez Recumbirostra. R. Soc. Ouvrez SCI. 8, 210319 (2021).

Article ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

Mann, A., Pardo, JD & Maddin, HC Perte d'un membre semblable à un serpent chez un amniote carbonifère. Nat. Écol. Évol. 6(5), 614–621 (2022).

Article PubMed Google Scholar

Mann, A., Pardo, JD et Sues, HD 2022. Ostéologie et position phylogénétique du diminutif «microsaure» Odonterpeton triangulare du Pennsylvanien de Linton, Ohio, et principales caractéristiques de la phylogénie du recumbirostran. Zool j. linn. soc. (première vue).

Melstrom, KM La relation entre le régime alimentaire et la complexité des dents chez les sauriens dentigères vivants. J. Morphol. 278, 500–522 (2017).

Article PubMed Google Scholar

Pardo, JD & Mann, A. Un aïstopode basal du premier Pennsylvanien du Canada et l'antiquité de la première lignée de tétrapodes sans membres. R. Soc. Ouvrez SCI. 5(12), 181056 (2018).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Mann, A. et al. La réévaluation des «microsaures» historiques de Joggins, en Nouvelle-Écosse, révèle une diversité cachée dans le premier écosystème amniote. Bouillie. Paléontol. 6, 605–625 (2020).

Article Google Scholar

Romer, AS L'anatomie crânienne de l'amphibien du Permien Pantylus. Breviora 314, 1–37 (1969).

Google Scholar

Carroll, RL & Gaskill, P. L'ordre Microsauria. Mém. Suis. Philos. Soc. 126, 1–211 (1978).

Google Scholar

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Nous remercions David Berman d'avoir facilité l'accès aux collections du Carnegie Museum of Natural History. Nous remercions Robert Hook pour avoir fourni une discussion utile sur l'anatomie, la taxonomie et la distribution stratigraphique des synapsides permo-carbonifères. Nous remercions Christian Kammerer pour l'accès aux données CT comparatives de Glaucosaurus. Nous sommes redevables à George Hovanec qui a généreusement financé la tomodensitométrie des fossiles de Linton présentés dans cet article et plusieurs projets de recherche à venir. Enfin, nous remercions Jessica Maisano et Matthew Colbert pour la gestion de la numérisation microCT des CM 93778 et CM 93779, nous reconnaissons le soutien du laboratoire UTCT par la subvention NSF EAR-1762458.

Département de paléobiologie, Musée national d'histoire naturelle, Smithsonian Institution, MRC 121, PO Box 37012, Washington, DC, 20013-7012, États-Unis

Arjan Mann et Hans-Dieter Sues

Section de paléontologie des vertébrés, Carnegie Museum of Natural History, 4400 Forbes Avenue, Pittsburgh, PA, 15213, États-Unis

Amy C. Henry

Museum of Comparative Zoology and Department of Organismic and Evolutionary Biology, Harvard University, Cambridge, MA, 02138, États-Unis

Stéphanie E. Pierce

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AM a conçu l'étude, mené des analyses et rédigé le projet initial. AM, ACH, H.-DS et SEP ont rédigé et édité l'article.

Correspondance à Arjan Mann.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Mann, A., Henrici, AC, Sues, HD. et coll. Un nouvel edaphosauridé du Carbonifère et l'origine de l'herbivorie chez les mammifères précurseurs. Sci Rep 13, 4459 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-30626-8

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Reçu : 22 novembre 2022

Accepté : 27 février 2023

Publié: 05 avril 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-30626-8

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