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Nov 25, 2023

Variation ontogénétique dans le crâne de Stenopterygius quadriscissus avec un accent sur le développement prénatal

Rapports scientifiques volume 12,

Rapports scientifiques volume 12, Numéro d'article : 1707 (2022) Citer cet article

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La disponibilité d'un échantillon de grande taille à partir d'une gamme d'étapes ontogénétiques fait de Stenopterygius quadriscissus un bon modèle pour étudier la variation ontogénétique dans un sauropside fossile. Nous avons examiné qualitativement les changements ontogénétiques pré et postnatals dans le crâne de S. quadriscissus. La séquence d'ossification prénatale est similaire aux autres diapsides, présentant une ossification chondrocrânienne retardée par rapport au dermatocrâne. Dans le dermatocrâne, la zone circumorbitaire est plus ossifiée plus tôt dans le développement par rapport à d'autres éléments, en particulier ceux du toit du crâne où l'ossification est comparativement plus faible à travers les stades prénataux. En période périnatale, tous les éléments crâniens sont ossifiés et de nombreuses articulations en écharpe et en escalier sont déjà fermées. Nous proposons quatre stades prénatals et trois stades postnatals chez S. quadriscissus sur la base de l'ossification relative, de la taille et des caractères crâniens qualitatifs concernant les parties jugale, pariétale, frontale, ptérygoïdienne et surangulaire. Ceux-ci fourniront une base pour déterminer les stades ontogénétiques chez d'autres ichtyosaures. De plus, nos observations postnatales aident à affiner les caractères ontogénétiques pour les études phylogénétiques. Enfin, nous avons observé que les sutures antimériques de la ligne médiane du toit du crâne sont ouvertes en périnatalité et que la fusion de la ligne médiane n'apparaît qu'au stade adulte. Nous émettons l'hypothèse que la connexion lâche de la ligne médiane fonctionne comme une fontanelle, limitant les dommages potentiels lors de la naissance.

L'ontogenèse est un facteur majeur contrôlant l'ossification et la morphologie. Dans les diapsides éteintes, le petit nombre de spécimens dans la plupart des taxons entrave l'évaluation de la variation ontogénétique. Cependant, l'évaluation ontogénétique est nécessaire pour comprendre la paléobiologie et affiner les caractères phylogénétiques. Quelques espèces préservent un large éventail de stades ontogénétiques, ce qui les rend essentielles pour étudier l'évolution du développement dans les clades éteints. L'un d'eux est l'ichtyosaure parvipelvien Stenopterygius quadriscissus. Comme tous les ichtyosaures, S. quadriscissus est vivipare et de nombreuses femelles gestantes de ce taxon ont été trouvées, ce qui nous permet d'étudier son développement prénatal. Des études ont examiné l'allométrie ontogénétique entre les principales régions du corps1 et la réduction apparente de la hauteur de la couronne dentaire au cours de l'ontogenèse et de l'édentement fonctionnel ultérieur2, qui était en corrélation avec les différences trophiques entre les juvéniles et les adultes3. Enfin, la variation ontogénétique de cette espèce a été évaluée qualitativement dans le casse-tête et les membres, y compris l'ossification et l'intégration4,5,6,7,8. Des différences substantielles dans le membre antérieur entre les juvéniles et les adultes de S. quadriscissus ont été observées dans la forme de la surface articulaire proximale de l'humérus, la texture de surface de l'humérus, la prévalence de l'encoche des éléments du bord d'attaque du membre et la fermeture de la suture entre les éléments individuels des membres4. Un gradient d'ossification proximal-distal des membres antérieurs et postérieurs et une ossification précoce des éléments de la ceinture ont également été décrits, l'ossification des deux ceintures précédant les membres et l'ossification de la ceinture pectorale précédant la ceinture pelvienne6. Dans le casse-tête, des changements ontogénétiques notables ont été observés, par exemple dans la taille et la forme de la cheville basioccipitale, la morphologie et la taille relative du foramen de l'artère carotide interne sur le parabasisphénoïde et la largeur de l'impression des canaux semi-circulaires sur la prootique5. Dans cette étude, nous complétons les connaissances actuelles sur la variation ontogénétique de S. quadriscissus en décrivant les changements de morphologie du crâne dermique, de l'appareil articulaire et hyoïde. De plus, nous proposons 4 étapes ontogénétiques prénatales et 3 postnatales sur la base de l'ossification crânienne. Nous comparons les morphologies aux ontogénies des taxons apparentés et discutons si les caractères basés sur les éléments discutés actuellement utilisés dans les analyses phylogénétiques sont ontogénétiquement variables chez S. quadriscissus. Cela améliore la connaissance du développement ostéologique de Stenopterygius et affine notre compréhension de la variabilité des caractères ostéologiques utilisés dans les analyses cladistiques des ichtyosauromorphes. Nous proposons également une terminologie pour les stades ontogénétiques de la néoichtyosaurie prénatale et postnatale basée sur la variation ontogénétique dans le crâne de S. quadriscissus.

Nous avons examiné environ 30 spécimens du genre Stenopterygius de tous les stades ontogénétiques possibles au Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (SMNS), ainsi que du matériel comparatif au Urweltmuseum Hauff, Holzmaden (MHH). Tous les spécimens proviennent de la Formation de Posidonienschiefer du Jurassique inférieur. Presque toute la morphologie discutée est basée sur des spécimens attribués à Stenopterygius quadriscissus suivant les mesures utilisées par Ref.9. La plupart des variations ontogénétiques discutées sont donc intraspécifiques. Dans les cas où des observations dans des spécimens de S. triscissus ou du matériel indéterminé de Stenopterygius sont notées, cela est clairement indiqué dans le texte et les figures. Comme Stenopterygius ne présente pas de lignes de croissance arrêtée (LAG), l'histologie n'était pas une option pour subdiviser les spécimens en stades ontogénétiques en fonction de l'âge absolu des spécimens10. Nous avons subdivisé les stades juvénile et adulte postnatals sur la base de la longueur de la mâchoire inférieure chez la plus petite femelle gravide11 et évalué qualitativement les différences entre les spécimens en matière d'ossification en fonction de la texture de la surface osseuse (par exemple, rugueuse/lisse), du niveau de fusion des sutures et des différences morphologiques. Les stades embryonnaires sont également basés sur le degré d'ossification crânienne relative (discuté en détail dans les résultats et la comparaison), principalement des changements dans la texture de surface et le contact élément-élément. En raison du mode de conservation le plus courant dans la Formation de Posidonienschiefer (spécimens montés sur dalle), les éléments n'étaient généralement visibles que dans une seule vue par spécimen, ce qui empêchait parfois de comparer différentes vues des éléments sur l'ontogenèse. Cependant, pour la plupart des éléments, la taille de l'échantillon était suffisamment élevée pour capturer les changements morphologiques les plus importants. Nous utilisons du matériel désarticulé dans la mesure du possible. Stenopterygius, comme tous les autres membres d'Ichthyosauria, a de nombreuses articulations en foulard et en escalier comme sutures crâniennes (sensu12), en particulier dans les régions circumorbitales et des joues. Seule l'observation de spécimens articulés entraverait donc notre évaluation de la variation de la plupart des éléments. Les photographies ont été prises dans des conditions d'éclairage intérieur standard. Nous avons utilisé un macro-objectif de 105 mm pour photographier le matériel embryonnaire.

Récemment, il y a eu une tentative de normalisation de la terminologie ontogénétique et des meilleures pratiques concernant l'évaluation de l'effet ontogénétique chez les reptiles éteints, soulignant la nécessité d'une terminologie largement utilisée et bien définie13. Dans cet article, nous proposons des stades ontogénétiques postnatals au sein de S. quadriscissus basés non seulement sur la longueur mandibulaire mais aussi sur l'ossification et la morphologie crâniennes. La justification de ces groupes et la discussion de la morphologie seront données dans les résultats ; cependant nous proposons trois stades postnatals : postnatal 1, qui sont en général des juvéniles plus petits (individus célibataires avec une longueur de mandibule < 300 mm) ; postnatal 2, qui sont de grands juvéniles et ceux parfois appelés subadultes (longueur de la mandibule 300–399 mm); et les individus sexuellement matures, qui comprennent tous les spécimens dont la longueur de la mandibule est supérieure ou égale à la plus petite femelle gravide (400 mm). Pour plus de clarté, nous utilisons déjà ces termes tout au long de la description et des résultats.

La plupart du matériel ichtyosaurien prénatal a été appelé génériquement « embryonnaire » (utilisé pour se conformer à la terminologie sauropside) ou « fœtal » (utilisé pour se conformer à la terminologie vivipare, qui trouve son origine dans la biologie des mammifères)14,15,16,17. Les tentatives pour déduire le stade de développement de deux embryons associés à des spécimens d'Ichthyosaurus somersetensis ont utilisé les rapports de taille orbitale et de longueur du crâne comme approximation du temps de développement et ont comparé ces mesures à celles d'embryons d'Alligator mississippiensis18. Sur la base de ce ratio, les embryons ont été considérés comme étant à un stade comparable aux stades 16 et 19/20 respectivement d'A. mississippiensis18,19. Cette approche suppose une trajectoire allométrique similaire chez Alligator et Ichthyosaurus ; cependant, les ichtyosaures conservent des orbites proportionnellement plus grandes chez les adultes20, ce qui rend cette approche inappropriée et sous-estime le stade ontogénétique relatif. Nous utilisons l'ossification comme mesure comparative plus fiable.

Chez Alligator, l'ossification crânienne commence vers le stade 1919,21. Bien qu'encore faiblement ossifiés, les embryons d'Ichthyosaurus18 ont clairement un degré d'ossification plus élevé dans la région circumorbitaire que le stade 19 Alligator, suggérant un stade plus tardif. Tous les embryons étudiés de S. quadriscissus ont un niveau d'ossification identique ou supérieur à celui du spécimen étudié d'Ichthyosaurus somersetensis. Les différences d'ossification entre les spécimens embryonnaires étudiés de S. quadriscissus permettent de reconnaître quatre stades potentiels du développement embryonnaire, définis sur la base du degré d'ossification crânienne (Fig. 1). Le stade le plus précoce est représenté par trois embryons associés à SMNS 10460 (dont deux sont suffisamment bien conservés pour évaluer l'ossification). Le deuxième stade est représenté par deux (ou peut-être un seul) embryons associés au SMNS 50963. Ces « stades » de développement précoce étaient auparavant supposés en fonction des éléments de la ceinture6 et de la taille22. Le troisième stade est représenté par des éléments embryonnaires isolés associés au SMNS 80234. Dans ce spécimen, il existe des différences d'ossification entre les éléments embryonnaires associés à la même femelle, comme indiqué précédemment dans le casse-tête5. Nous avons donc divisé l'étape 3 en "a" et "b". Le dernier stade reconnu est le stade périnatal (stade 4), représenté par divers embryons associés à différents spécimens (notamment : SMNS 54064, SMNS 54062, SMNS 16811, SMNS 81961, SMNS 52036 et SMNS 6293). Les stades de développement que nous reconnaissons dans cet article sont basés uniquement sur l'ossification crânienne. Les stades reconnus ne sont définis que les uns par rapport aux autres, et ne témoignent donc pas d'un calendrier précis de développement et ne peuvent pas être directement corrélés avec d'autres systèmes de stadification basés sur l'ossification des sauropsides à l'heure actuelle. Les centres d'ossification ont été identifiés sur la base d'un motif de fibres osseuses rayonnant vers l'extérieur à partir d'un seul point au stade prénatal.

Stades prénatals proposés et premier stade de développement postnatal de Stenopterygius quadriscissus sur la base de l'ossification crânienne d'éléments uniques et de la fermeture des sutures. Le stade 3 est subdivisé en 3a et 3b sur la base de l'ossification d'éléments isolés et uniquement représenté par du matériel désarticulé. Étape 1, SMNS 10460 ; Étape 2, SMNS 50963 ; Étape 4, SMNS 54064 ; Postnatal 1, SMNS 12821. an angulaire, ar articulaire, de dentaire, fr frontal, fr-oli indentation du lobe olfactif frontal, ju jugal, la lacrymal, mx maxillaire, na nasal, nac capsule nasale, pa pariétal, pa-opi indentation du lobe optique pariétal, pmx prémaxillaire, po postorbitaire, pof postfrontal, prf préfrontal, qj quadratojug al, qu carré, scl plaque sclérotique, sp splénial, sq squamosal, st supratemporal, su surangular, vo vomer. Barre d'échelle (toutes les pièces) = 50 mm.

Les résultats sont subdivisés en deux parties. Dans la première section, nous décrivons les différentes étapes prénatales et leurs différences ontogénétiques relatives. Dans la deuxième section, nous décrivons les changements ontogénétiques pertinents tout au long de l'ontogenèse prénatale et postnatale de chaque élément séparément. Les résultats sont organisés de cette manière pour montrer spécifiquement les différentes étapes ontogénétiques prénatales et les changements ontogénétiques phylogénétiquement pertinents par élément. Enfin, nous résumons la variation ontogénétique majeure et phylogénétiquement pertinente.

L'ossification globale à ce stade est très faible (Fig. 1). Les éléments rostrales sont visibles mais faiblement ossifiés ; le plus fortement dans la région postérieure du nez. Le frontal et le pariétal sont présents, mais largement non ossifiés. Les éléments les mieux ossifiés sont les éléments circumorbitaires : jugal, postorbitaire, postfrontal et préfrontal qui, bien que relativement bien ossifiés, maintiennent des sutures en écharpe et en escalier largement ouvertes. La partie postérieure de la nasale est également bien ossifiée. Le postorbital est relativement grand. Le postfrontal est bien ossifié mais n'a pas son expansion antérieure distincte contenant la facette frontale. La partie circumorbitaire du préfrontal est également mieux ossifiée que le reste de l'élément. Le lacrymal apparaît moins bien ossifié que les autres éléments circumorbitaires. Le supratemporal est relativement bien ossifié, affichant des branches médiales et latérales claires. Le squamosal et le quadratojugal sont présents mais ne partagent pas le même degré d'ossification que le supratemporal. Il est probable que certains éléments palatins (peut-être le vomer) aient commencé l'ossification. Les éléments mandibulaires visibles en vue latérale sont présents mais peu ossifiés. Il n'y a aucune indication d'articulation (bien que cet élément soit facilement caché par d'autres). De même, il n'y a aucune indication d'éléments de casse-tête ossifiés, à l'exception du parabasisphénoïde (Fig. 1 supplémentaire et discussion d'accompagnement S1). Les plaques sclérotiques sont aussi grandes ou plus grandes que la plupart des éléments crâniens ossifiés et sont très bien ossifiées. Le diamètre orbital est égal à la longueur du rostre.

L'état global d'ossification au stade 2 est légèrement plus élevé qu'au stade 1. Les éléments circumorbitaires restent les éléments les plus ossifiés. La postorbitaire reste relativement volumineuse, mais elle est très courbée et n'a pas de facettes apparentes. L'expansion antérieure du postfrontal est présente, bien qu'elle reste relativement faible. La nasale est mieux ossifiée qu'au stade 1, en particulier les zones rostrale et interne. Le lacrymal reste peu ossifié. Le jugal est caché par les plaques sclérales dans le spécimen examiné, mais est clairement ossifié, provoquant une déformation des bords ventraux des plaques sclérotiques. Le squamosal et probablement le quadratojugal sont en articulation ventrale au supratemporal. Le pariétal et le frontal restent relativement faiblement ossifiés. Cependant, les parties postérieures des pariétaux ont apparemment commencé l'ossification. Des éléments palatins sont visibles dans l'orbite du spécimen examiné, probablement les branches palatines des ptérygoïdes et/ou le processus cultriforme du parabasisphénoïde. Les éléments du rostre sont mieux ossifiés qu'au stade 1 et le rostre s'est allongé par rapport au diamètre de l'orbite. Les dents ont commencé la minéralisation. Comme pour les éléments de la mâchoire supérieure, les éléments mandibulaires sont mieux ossifiés qu'au stade 1. Il existe une suture claire visible entre le surangulaire et l'angulaire postérieurement. L'articulaire n'est pas observée, mais est peut-être cachée dans le spécimen examiné. Les plaques sclérotiques restent les éléments ossifiés les plus importants et sont très grandes par rapport aux autres éléments crâniens.

Tous les éléments crâniens sont bien ossifiés. En raison de la nature désarticulée du spécimen représentant cette étape, il est difficile de comparer directement avec du matériel articulé. Cependant, ce stade est intermédiaire entre les stades 2 et 4 (proche de la naissance), en fonction du degré d'ossification de certains éléments (par exemple, pariétal, supratemporal et basicphénoïde). Il a déjà été noté que ce spécimen se compose probablement de deux étapes d'ossification différentes basées sur des éléments de casse-tête5 ; le même phénomène affecte les pariétaux (Fig. 5A,B). Cependant, la plupart des autres éléments crâniens ne présentent pas de variation d'ossification. Les éléments rostral, mandibulaire et circumorbitaire ont le degré d'ossification le plus élevé, tandis que les éléments du palais, du toit du crâne et de la boîte crânienne sont les moins ossifiés. L'ossification de tous les éléments du casse-tête au point où les éléments individuels peuvent être reconnus dans le matériel désarticulé a commencé à ce stade5. Un élément provisoirement identifié comme l'articulaire (Fig. 10A supplémentaire) en est encore aux premiers stades de l'ossification. La morphologie des éléments du toit du crâne, de la zone circumorbitaire, de la mandibule et du rostre ressemble aux stades postnatals.

Le degré d'ossification est plus élevé qu'au stade 3 et tous les éléments présentent leur articulation postnatale (Fig. 1) et la plupart leur morphologie postnatale. L'orbite reste relativement grande par rapport au stade sexuellement mature, mais le rostre s'est allongé par rapport à l'orbite par rapport aux stades antérieurs. Les nombreuses articulations en foulard et en escalier dans la joue et les zones circumorbitaires du crâne se sont fermées, mais avec des lignes de suture clairement visibles. Les articulations bout à bout le long de la ligne médiane du crâne restent ouvertes.

Le moment et la séquence d'apparition de l'ossification ne peuvent pas être évalués dans notre échantillon. Cependant, les tendances générales sont claires. Les os de la zone circumorbitaire sont en avance en termes d'ossification tout au long des étapes 1 à 3, suivis de la zone des joues et de la partie dermique de la mâchoire inférieure (c'est-à-dire tous les éléments sauf l'articulaire). Les éléments rostrales, à l'exception du maxillaire, sont faiblement ossifiés par rapport à la région circumorbitaire aux stades 1 et 2, mais semblent rattrapés par le stade 3. Le toit crânien, notamment pariétal et frontal, est en retard sur les régions circumorbitaire, mandibule et rostrale dans l'ossification jusqu'au stade 4. Le casse-tête, les éléments palatins et articulaires ne sont observés qu'aux stades 3 et 4. 2, car ces éléments sont situés à l'intérieur. Cependant, l'état d'ossification de ces éléments est assez faible par rapport aux éléments circumorbitaires ou même de toit crânien au stade 3, et ils ne présentent pas de morphologie juvénile au stade périnatal, contrairement aux éléments circumorbitaires, rostral et dermique de la mâchoire inférieure. Cela conduit à la déduction que leur ossification est également en retard sur celle des éléments dermatocrâniens non palatins. Une ossification chondrocrânienne retardée est également observée chez les reptiles existants21,23,24,25,26,27,28. La séquence d'ossification dermatocrânienne est variable selon les taxons, mais le toit du crâne est souvent en retard sur la plupart des autres éléments dermatocrâniens dans l'ossification chez les sauropsides. Fait intéressant, chez au moins certains amphibiens existants, l'ossification chondro-crânienne retardée n'est pas enregistrée, et le frontopariétal ne montre pas d'ossification retardée29,30. Le développement crânien de Stenopterygius quadriscissus semble donc cohérent avec les autres diapsides.

Le prémaxillaire est souvent conservé en vue latérale. Le processus sous-narial contacte généralement le lacrymal dans une articulation bout à bout (excluant ainsi le maxillaire des narines externes); cependant, le contact entre le lacrymal et le prémaxillaire est variable chez Stenopterygius31. Le processus supranarien chevauche le nasal vraisemblablement dans une articulation en escalier.

Le prémaxillaire est ontogénétiquement conservateur, comme cela est également noté chez Platypterygius australis32. L'ossification est déjà assez avancée au stade embryonnaire 3 (Fig. 2A supplémentaire). En vue latérale, la fosse prémaxillaire est peut-être présente au stade embryonnaire 2 et apparente au stade embryonnaire 4, les processus supra et sous-nariaux ressemblent également à la morphologie sexuellement mature (Fig. 2D – G supplémentaire). En vue ventrale, les parois de la rainure alvéolaire sont plus faiblement développées et la rainure apparaît plus large qu'au stade sexuellement mature (Fig. Supplémentaire 2A – C). Les branches maxillaire et vomérienne sont distinctes à tous les stades car la branche maxillaire est légèrement décalée, tandis que la branche vomérienne est dirigée dans l'axe de la partie antérieure du prémaxillaire. Cependant, ils apparaissent souvent séparés du reste de l'élément au stade embryonnaire 3, probablement en raison du fait que la section médiane est moins bien ossifiée que les marges dans cette vue (Fig. 2A supplémentaire).

Le nasal a deux larges rebords en arrière, visibles en vue latérale ou dorsale et séparés par une crête dorsale convexe latérale à l'excavatio internasalis (Fig. 3E supplémentaire).

Le nasal est ontogénétiquement conservateur. Il est bien ossifié au stade embryonnaire 3, mais moins que les éléments dermatocrâniens de la mâchoire inférieure. Il y a un centre d'ossification clair dorsal par rapport à la branche latérale (Fig. 3A, F supplémentaires). Au stade embryonnaire 3, la branche latérale est plus proéminente, tandis que la bride médiale est relativement plus petite (Fig. 3D supplémentaire). Au stade embryonnaire 4, les deux brides sont développées de la même manière (Fig. 3B supplémentaire). Dans ces deux stades, il n'y a pas d'épaississement de la crête convexe séparant les rebords latéral et dorsal. Il était difficile d'évaluer la variation ontogénétique de l'excavatio internasalis en raison de la compression taphonomique. Comme la morphologie ne change pas beaucoup entre les stades postnatals, nous supposons que l'excavatio internasalis était au moins présente. Le nasal postéro-médial a une facette distincte sur sa surface ventrale au stade embryonnaire 3 pour le contact avec le frontal (Fig. 3A supplémentaire). Toutes les autres nasales sont soit exposées en vue dorsale, soit étroitement suturées à la face frontale gênant l'appréciation du développement de cette facette. À partir du stade prénatal 4, le nasal présente une dépression centrale proéminente juste en avant de la naris externe, que nous interprétons comme l'hébergement de la capsule nasale (Fig. 3A – C supplémentaire). Également visible sur la face ventrale de la nasale embryonnaire de stade 4 se trouve une plaque allongée antéropostérieure faisant saillie ventralement de la zone de la capsule nasale représentant le processus de développement de la vomérie. Il n'y a pratiquement aucune différence autre que la taille entre les stades postnatal 2 et sexuellement matures en vue dorsale et latérale (Fig. 3C, E, G supplémentaires).

Le maxillaire est recouvert par le lacrymal, le jugal et le prémaxillaire; médialement, il touche le palatin. La face ventrale du maxillaire forme le sillon alvéolaire et est dentigère.

Au stade embryonnaire 3 et dans une moindre mesure aux stades périnatal et postnatal 1, la marge postérieure du maxillaire est divisée en deux branches distinctes, qui disparaissent ou se fondent dans l'élément au stade sexuellement mature ou postnatal 2 (voir Fig. 4A – D supplémentaire). Le dorsomédial et le plus allongé des deux est probablement le rameau qui porte la facette jugale. Cette facette est clairement visible au stade sexuellement mature sous la forme d'un sillon et est probablement également présente dans les stades ontogénétiques antérieurs. Le ventrolatéral des deux branches est soit le bord ventral de la branche jugale / facette, soit l'étendue postérieure de la rangée de dents. Au stade embryonnaire 3, un second ramus dirigé vers l'avant a été observé. Il s'agit peut-être de la paroi médiale du maxillaire, qui est en contact avec le palatin. Il est difficile de déterminer sa véritable identité car les maxillaires sont le plus souvent conservés en vue latérale et en articulation.

Le bord postérolatéral du lacrymal est plus épais que le bord antérolatéral et contribue au rebord orbitaire antérieur. Médialement, le lacrymal présente une dépression distincte (Fig. 2I – K), qui est plus apparente dans les régions dorsale et centrale. Cette dépression abritait peut-être (la partie postérieure) des glandes à sel33,34. Le lacrymal s'articule avec le préfrontal, le maxillaire et le jugal via des articulations en foulard et le prémaxillaire et le nasal dans les articulations bout à bout. Les deux derniers contacts ne sont pas visibles dans tous les spécimens articulés en raison de la distorsion taphonomique et de la variabilité intraspécifique.

Jugals en vue latérale (A–D) et lacrymaux en vue latérale (E–H) et médiale (I–L) de spécimens sélectionnés de Stenopterygius. Dessins interprétatifs désignés par une apostrophe avec leur lettre correspondante. (A) stade 3 embryon S. quadriscissus SMNS 80234 ; (B) postnatal 1 SMNS 81806 Stenopterygius sp. (C) postnatal 2 S. quadriscissus SMNS 81958 ; (D) S. quadriscissus SMNS 80234 sexuellement mature (E) embryon de stade 3 S. quadriscissus SMNS 80234; (F) postnatal 1 S. quadriscissus SMNS 51139; (G) S. triscissus sexuellement mature SMNS 96899; (H) S. quadriscissus SMNS 51948 sexuellement mature (I) embryon de stade 3 S. quadriscissus SMNS 80234; (J) postnatal 2 S. quadriscissus SMNS 51551; (K) S. quadriscissus sexuellement mature SMNS 50376; (L) S. quadriscissus sexuellement mature SMNS 81961. co centre d'ossification, dépression médiale lacrymale lad, facette lacrymale laf, renflement postérieur pb, facette postorbitaire pof. Barre d'échelle : (A–L) = 20 mm.

Le lacrymal est bien ossifié au stade embryonnaire 3, avec un centre d'ossification positionné au centre (Fig. 2E – I). À partir du stade 3, une crête distincte est présente sur le côté latéral de l'élément indiquant la partie la plus antérieure de la zone circumorbitaire (Fig. 2E – H). Cette crête est encore prononcée au stade postnatal 1, mais est moins prononcée chez les spécimens sexuellement matures (Fig. 2F – H). Le processus dorsal, qui s'interdigite avec le préfrontal, s'élargit au cours de l'ontogenèse, donnant au lacrymal une morphologie plus robuste au stade adulte. L'articulation avec le préfrontal est donc également agrandie sur l'ontogenèse. La surface latéro-ventrale du lacrymal, qui accueille les facettes maxillaire et jugale, est rectiligne aux phases embryonnaire et juvénile (à l'exception d'un embryon stade 4 de S. quadriscissus : MHH 1981/33, non figuré). Cependant, au stade de maturité sexuelle, la surface est souvent irrégulière; le cas le plus extrême étant S. triscissus SMNS 96899 (Fig. 2G). Il n'y a cependant aucune preuve de variation interspécifique de cette morphologie. La surface médiale du lacrymal est moins ossifiée que la surface latérale au stade embryonnaire 3 (Fig. 2E – I). La dépression médiale n'est apparente qu'aux stades postnatal 2 et sexuellement matures, bien que sa présence ne puisse pas être évaluée au stade postnatal 1. Les bords distincts du bord orbitaire et des narines externes sont apparents en vue latérale à tous les stades. Au stade sexuellement mature, ces bords sont également visibles en vue médiale, se projetant apparemment plus médialement sur l'ontogenèse et épaississant ainsi les bords de la dépression médiale (Fig. 2L).

Le jugal est bien ossifié au stade embryonnaire 3. Il est courbé de manière parabolique aux stades embryonnaire et postnatal 1, mais la partie la plus antérieure se redresse progressivement au cours de l'ontogenèse, acquérant une forme plus anguleuse au stade sexuellement mature (Fig. 2A – D). Il y a un renflement sur l'extrémité postérieure de l'élément ventral à la facette postorbitaire. Le renflement émerge dans une position plus dorsale sur le jugal au stade embryonnaire 3 mais se déplace progressivement ventralement au cours de l'ontogenèse à mesure que le jugal devient plus anguleux (Fig. 2A – D). La facette post-orbitaire est clairement visible à tous les stades ontogénétiques, tandis que la facette maxillaire apparaît pour la première fois à partir du stade postnatal 1 (Fig. 2B – D). La facette lacrymale s'allonge par rapport à l'ensemble du jugal au cours de l'ontogenèse, et son sillon s'approfondit.

Le préfrontal s'articule en écharpe ou en épaulement avec le lacrymal, le nasal, le postfrontal et le frontal.

Le préfrontal est bien ossifié au début de l'ontogenèse. À partir du stade 3 des embryons, il devient progressivement plus quadrangulaire dans sa forme générale. Le toit orbitaire est très proéminent et mieux ossifié que le reste de l'élément aux stades embryonnaires 3 et 4, mais perd de sa proéminence par rapport à la facette postfrontale et à la marge médiale au cours de l'ontogenèse. La facette nasale n'est pas visible dans les éléments embryonnaires isolés du stade 3 ; cependant, il peut s'agir d'un artefact de préservation. La facette nasale est moins fortement texturée que les facettes lacrymales et postfrontales à partir du stade 4, indiquant des différences dans la morphologie des sutures (Fig. 5A – E supplémentaires).

Le postorbital s'articule en écharpe ou en escalier avec le jugal, le quadratojugal, le squamosal et le postfrontal.

La postorbitaire est bien ossifiée au stade embryonnaire 1 (Fig. 1). La zone circumorbitale est présente à tous les stades ontogénétiques observés, mais elle est plus importante aux stades ultérieurs. La forme de la postorbitale change au cours de l'ontogenèse de plus droite à légèrement plus courbée, les facettes squamosale et postfrontale se déplaçant dorsalement vers son point le plus dorsal. La partie ventrale de la postorbitaire, contenant les facettes jugale et quadratojugale, s'élargit antéro-postérieur sur l'ontogénie (Fig. 6A – D supplémentaire).

En arrière, le postfrontal forme une suture complexe qui se chevauche avec le supratemporal latéral et chevauche partiellement le postorbital ; antérolatéralement et aussi médialement, il chevauche le préfrontal.

Le postfrontal est déjà bien ossifié au stade embryonnaire 1 (Fig. 1), les meilleures zones ossifiées en vue dorsale étant la collerette supraorbitaire et le bord médial formant la partie latérale de la fenêtre temporale supérieure (UTF) (Fig. 1). La plaque médiale, contenant le contact préfrontal, est moins ossifiée. Cela persiste au stade embryonnaire 3 (Fig. 6E, H supplémentaire). En vue ventrale, la facette supratemporale est déjà visible au stade embryonnaire 3, mais la facette frontale ne peut être distinguée qu'à partir du stade embryonnaire 4 (Fig. Supplémentaire 6E – G). La forme et les proportions du postfrontal restent similaires tout au long de l'ontogenèse, bien que la collerette supraorbitaire soit moins visible en vue dorsale aux stades postnatal 2 et sexuellement matures qu'au stade embryonnaire 3 (Fig. 6H – J supplémentaire). Cela est dû à des différences d'ossification plutôt qu'à des changements de contribution relative au toit orbitaire.

Le quadratojugal a des facettes latérales distinctes pour l'articulation avec le postorbital et le squamosal, et est souvent obscurci chez les spécimens articulés. Sur la surface médiale, une facette articulaire en forme de douille pour le carré est visible postéro-ventralement.

Le quadratojugal subit un changement de forme à partir du stade embryonnaire 3. Au stade embryonnaire 3, il est triangulaire en vue latérale et médiale, et le processus carré et la facette carrée sont déjà apparents et cette région est la partie la mieux ossifiée de l'élément. Le centre d'ossification du quadratojugal est situé autour de la facette carrée (Fig. Supplémentaire 7A, E). Les portions latérales formant les facettes postorbitaire et squamosale non encore distinctes sont moins bien ossifiées. Aucun quadratojugal isolé n'a été trouvé dans les embryons de stade 4. À partir du stade postnatal 1, le quadratojugal devient de forme plus quadrangulaire. Il est très mince aux stades postnatals 1 et 2, mais devient plus robuste chez les individus sexuellement matures (Fig. Supplémentaire 7A – D). La facette postorbitaire a une bordure et une texture distinctives au stade postnatal 2, mais celles-ci sont moins claires chez les spécimens sexuellement matures (bien que cela puisse être partiellement attribué à une variation interspécifique: le spécimen sexuellement mature est référé à S. triscissus ). La facette squamosale est mince et lisse à tous les stades postnatals. Les extensions antéroventrales et postéro-dorsales du quadratojugal deviennent proportionnellement plus petites par rapport au reste de l'élément au cours de l'ontogenèse. Ceci est mieux vu en vue médiale, bien que la bride antéroventrale soit partiellement cassée dans les spécimens SMNS 50376 et SMNS 50815 (Fig. 7D, G supplémentaires). Dans les quadratojugals de spécimens postnatals conservés en vue médiale, la marge dorsale présente deux renflements distincts, qui ne sont pas aussi apparents en vue latérale (comparer les Fig. 7C – D, F – H supplémentaires). L'indentation entre les renflements correspond à l'emplacement de la facette squamosale latérale. Il est possible que cette zone soit moins ossifiée et s'effondre plus facilement que l'os environnant, surtout lorsqu'elle est exposée en vue médiale. Une préparation agressive exagérerait cette morphologie apparente, ce qui est certainement le cas pour SMNS 50376 (Fig. 7G supplémentaire). Il y a peu de variation ontogénétique qualitative dans la morphologie postnatale de la surface médiale du quadratojugal ; le spécimen postnatal 1 SMNS 51959 et le spécimen sexuellement mature SMNS 50376 ont des morphologies similaires (Fig. 7F – G supplémentaires). Cependant, il existe une grande différence de largeur entre les spécimens sexuellement matures SMNS 50376 et SMNS 80234, ce qui suggère une source de variation inexpliquée (Fig. 7G – H supplémentaire).

Le squamosal recouvre partiellement le quadratojugal et le postorbitaire. Il est observé au moins à partir du stade 2 et est déjà bien ossifié au stade embryonnaire 3 (Fig. 3A). Le centre d'ossification se trouve en position postéro-médiale, le long du bord formant le foramen carré (comme on le voit sur la vue latérale) (Fig. 3A). La forme du squamosal est relativement conservatrice, restant triangulaire avec des proportions relativement similaires sur l'ontogenèse. Cependant, l'angle entre la marge dorsale et postérieure diminue d'un angle plus large et plus obtus chez les embryons et les juvéniles à un angle droit au stade sexuellement mature (Fig. 3A – D).

Squamosals en médial ? Vues (A) et latérales (B–D) et supratemporales en vue postéro-dorsale (E–H) de spécimens sélectionnés de Stenopterygius. Dessins interprétatifs désignés par une apostrophe avec leur lettre correspondante. (A) stade 3 embryon S. quadriscissus SMNS 80234 ; (B) postnatal 1 S. quadriscissus SMNS 51139 ; (C) postnatal 2 S. quadriscissus SMNS 50003 ; (D) S. quadriscissus sexuellement mature SMNS 81961; (E) stade 3 embryon S. quadriscissus SMNS 80234 ; (F) embryon de stade 4 S. quadriscissus SMNS 54062; (G) postnatal 1 S. quadriscissus SMNS 82046; (H) S. quadriscissus sexuellement mature SMNS 51554. co centre d'ossification, facette pariétale paf, renflement postérieur pb, facette postfrontale pff, facette carrée quf. Barre d'échelle : (A–H) = 10 mm.

Le supratemporal est tripartite en vue dorsolatérale (Fig. 3E–H). Il se compose d'une branche antérieure, médiale et ventrale; ce dernier contient la facette carrée.

Le supratemporal est observé à tous les stades et est déjà relativement bien ossifié au stade embryonnaire 3, mais une bien meilleure ossification est observée en période périnatale (Fig. 3E, F). Il s'ossifie à partir d'une position postéro-dorsale centrale et s'élargit au cours de l'ontogenèse. Ce centre d'ossification central se poursuit sous la forme d'un renflement postérieur dans le stade embryonnaire 4 et les spécimens postnatals. Les zones des facettes deviennent moins proéminentes du stade embryonnaire 3 au stade sexuellement mature et les branches antérieure et médiale s'épaississent dorso-ventralement. En raison de la conservation, il est difficile d'évaluer s'il y a un changement dans la branche médiale ou l'extension ventrale de la branche ventrale.

Le frontal est largement recouvert par le pariétal, le préfrontal et le nasal, ce qui limite la surface exposée lorsqu'il est en articulation.

Des frontaux embryonnaires isolés ont été identifiés aux stades 3 et 4, le frontal de stade 3 étant conservé en vue ventrale et le frontal de stade 4 en vue dorsale (Fig. 4A, B). Le frontal est déjà relativement bien ossifié au stade 3, surtout le bord médial. Son centre d'ossification est directement au-dessus du lobe olfactif (Fig. 4A, B). Au stade embryonnaire 4, le bord médial est plus droit qu'au stade 3 (Fig. 4A,B). La facette du pariétal chevauchant est peu visible (Fig. 4B). Bien que le bord médial du frontal soit bien ossifié en périnatal, la suture interfrontale est moins ossifiée que les sutures fronto-nasales ou fronto-pariétales (Fig. 5I). Une dépression abritant le lobe olfactif a été observée aux deux stades embryonnaires (Fig. 4A, Fig. 5I). Au stade 1 postnatal, un processus médian commence à se former juste en avant du bord antérieur du foramen pariétal. Ce processus augmente de taille au cours de l'ontogenèse (Fig. 4C – E) et forme une suture interdigitée avec le frontal controlatéral. Les facettes du chevauchement nasal, préfrontal et pariétal deviennent claires au stade postnatal 1 (Fig. 4C). Entre les stades postnatal 1 et sexuellement matures, il y a un changement de forme apparent dans les facettes de plus quadrangulaires et allongées à plus rondes et plus larges (Fig. 4C, D). Il est possible que le changement de forme suive des différences de positionnement mineures des os sur l'ontogenèse, mais cela est équivoque compte tenu de la petite taille de l'échantillon.

Vues frontales de spécimens sélectionnés de Stenopterygius en vue ventrale (A) et dorsale (B–E). Dessins interprétatifs désignés par une apostrophe avec leur lettre correspondante. (A) stade 3 embryon S. quadriscissus SMNS 80234 ; (B) stade 4 embryon S. quadriscissus SMNS 81961 ; (C) postnatal 1 S. quadriscissus SMNS 82046 ; (D) S. quadriscissus sexuellement mature SMNS 80234; (E) postnatal 2 S. quadriscissus SMNS 54026. co centre d'ossification, facette nasale naf, indentation du lobe olfactif oli, facette pariétale pf, foramen pariétal pf, processus ppf antérieur au foramen pariétal, facette préfrontale prff. Barre d'échelle : (A–E) = 10 mm.

Pariétaux de spécimens sélectionnés de Stenopterygius en vue dorsale (A–F) et ventrale (G–I). Dessins interprétatifs désignés par une apostrophe avec leur lettre correspondante. (A) stade 3a embryon S. quadriscissus SMNS 80234 ; (B) stade 3b embryon S. quadriscissus SMNS 80234 ; (C) stade 4 embryon S. quadriscissus SMNS 54062 ; (D) postnatal 1 Stenopterygius sp. SMSN 51140 ; (E) postnatal 2 S. quadriscissus SMNS 54026; (F) Stenopterygius sp. SMSN 51843 ; (G) postnatal ?2 S. quadriscissus 50183 ; (H) postnatal 2 S. quadriscissus SMNS 51551; (I) stade 4 embryon S. quadriscissus SMNS 54064. co centre d'ossification, dtp processus triangulaire dorsal, eed dépression extra-encéphalique, facette épiptérygoïdienne épif, f frontal, frr ramus frontal, n nasal, indentation olfactive oli, indentation du lobe optique opi, p pariétal, pf foramen pariétal, poff ramus postfrontal, pps plateau pariétal, facette supratemporale stf. Barre d'échelle : (A–I) = 10 mm.

Le pariétal chevauche le frontal antérieurement. La surface dorsale du processus supratemporal du pariétal a une facette d'articulation avec le supratemporal. Sur la face ventrale, des indentations qui accueillaient le lobe optique et des indentations extra-encéphaliques sont présentes.

Des différences d'ossification du pariétal existent parmi les embryons de stade 3 associés au SMNS 80234 (Fig. 5A, B), comme indiqué précédemment pour les éléments de cas cérébral5. La texture de la face dorsale du pariétal est plus rugueuse et le bord médial est formé de spicules osseux au stade 3a, alors qu'il est lisse au stade 3b. De même, au stade 3a, la marge postéro-médiale est continue avec le processus supratemporal, alors qu'en 3b, elle est orientée médiolatéralement et décalée du processus supratemporal, un état qui persiste dans les stades postnatals. Le centre d'ossification est situé dorsalement aux lobes optiques comme chez les autres diapsides35. Le rayonnement des fibres osseuses de ce centre persiste au stade postnatal 1, mais devient moins important au stade postnatal 2 et n'est plus visible chez les individus sexuellement matures. Dorsalement, une plate-forme triangulaire distincte est présente en avant du centre d'ossification au stade embryonnaire 4 et au stade postnatal 1 (Fig. 5C, D). Deux crêtes surélevées délimitant cette plate-forme partent du centre d'ossification. Ces crêtes perdent de leur importance vers le stade sexuellement mature à mesure que la surface dorsale du pariétal devient plus arrondie médio-latéralement.

Il existe une nette différence d'ossification globale entre les embryons de stade 3b et de stade 4 (Fig. 5B, C). Les embryons de stade 4 présentent un niveau d'ossification similaire au stade 1 postnatal. Le plateau pariétal postérieur est absent à tous les stades embryonnaires et sous-développé à absent au stade 1 postnatal; le plateau est présent dans le stade postnatal 2 et les spécimens sexuellement matures. Dans ce dernier, le plateau est souvent délimité antérieurement à sa marge dorsale du reste du pariétal (Fig. 5A–F). Bien que le pariétal soit bien ossifié en périnatal, la suture interpariétale n'est pas bien développée (Fig. 5C, I). Dans de nombreux spécimens postnatals de stade 1 et 2, la suture interpariétale est également sous-développée, alors que chez les individus sexuellement matures, les pariétaux isolés sont rares. De plus, le bord médial du pariétal subit plusieurs changements de forme ontogénétiques. Il est droit dans le sens antéropostérieur aux stades embryonnaires 3b et 4 (Fig. 5B, C), mais devient plus arrondi après la naissance (Fig. 5D, E, G, H). Au stade sexuellement mature, seul le bord antéromédial reste arrondi, tandis que le bord postéromédial - probablement l'emplacement de la partie la plus étroitement suturée de la suture interpariétale - est à nouveau droit (Fig. 5F). La facette relativement petite du postfrontal est plus apparente aux stades sexuellement matures et éventuellement postnatals 2 qu'aux stades antérieurs. La marge latérale du pariétal, qui forme le côté médial de la fenêtre temporale supérieure, est plus incurvée au stade sexuellement mature qu'à tous les autres stades, ce qui indique que l'UTF peut s'élargir au cours de l'ontogenèse.

Deux pariétaux de postnatal 2 ? des spécimens ainsi qu'un embryon de stade 4 de S. quadriscissus ont été conservés en vue ventrale (Fig. 5G – I). Tous les trois présentent une indentation centrale circulaire ventrale au centre d'ossification et les juvéniles présentent une indentation semi-lunaire antérolatérale moins prononcée, postérolatérale au foramen pariétal. Ceux-ci abritaient respectivement le lobe optique et une dépression extra-encéphalique, comme chez Hauffiopteryx typicus, Ichthyosaurus communis, Nannopterygius enthekiodon et Platypterygius australis36,37,38,39.

En vue dorsale, il existe un processus triangulaire latéral au centre d'ossification au stade embryonnaire et moins proéminent au stade postnatal. Il s'agit de la facette épiptérygoïdienne, probablement un processus dirigé ventralement qui devient (partiellement) visible dorsalement après l'aplatissement. Une facette épiptérygoïde a été décrite chez Ichthyosaurus communis, Undorosaurus gorodischensis, Ophthalmosaurus icenicus et Platypterygius australis37,38,40,41.

Le vomer est un élément allongé effilé antérieurement. En vue médiale, il présente une rainure distincte en tant que facette de la branche palatine antérolatérale du ptérygoïde. En antéroventral de cette rainure se trouve une surface plane : la facette antimérique du vomer. Postédorsalement, il y a une petite crête au bord postérieur du sillon ptérygoïdien. Il a une texture plus rugueuse que le reste du vomer, qui se prolonge postéro-ventralement dans la facette palatine. Postéro-médio-ventralement, il y a une petite rainure supplémentaire pour le ptérygoïde, comme chez Ophthalmosaurus icenicus41. La face dorsale de cette rainure est une surface rugueuse (Fig. 8H supplémentaire). Le vomer est généralement obscurci dans les spécimens articulés.

La petite taille de l'échantillon empêche une évaluation détaillée de la variation ontogénétique dans le vomer. Au stade embryonnaire 3, le vomer est mal ossifié. Aucune facette distincte n'est visible à ce stade. Le vomer s'ossifie à partir d'un centre postéro-ventral, potentiellement près de l'ouverture nariale interne (Fig. 8E supplémentaire). Au stade embryonnaire 4, il est sensiblement plus ossifié et la crête et la surface rugueuse deviennent nettement visibles. Le degré d'ossification est plus élevé en avant. Fait intéressant, le degré d'ossification est plus faible près du centre d'ossification d'origine, potentiellement lié à une vascularisation accrue autour des narines internes (Fig. 8G supplémentaire). Au stade 1 postnatal, les facettes antérieures du ptérygoïde et du vomer sont visibles. Cependant, d'autres facettes sont moins importantes à pratiquement absentes (probablement en partie à cause de la préparation) (Fig. 8F supplémentaire). Les crêtes s'inclinent avec un grand angle dans la surface rugueuse postérieure et la marge postérieure chez les individus sexuellement matures; dans les embryons et le stade postnatal 1, cette pente se rapproche d'un angle droit.

Le palatin est un élément ovale sur le côté latéral du palais central. Il a un processus latéral et médial en avant, qui entrent respectivement en contact avec le maxillaire et le vomer. En dorsale ? vue, une crête distincte longe le bord latéral du palatin dans le processus maxillaire (Fig. Supplémentaire 8A – D). Nous n'avons pas été en mesure d'identifier un palatin dans aucun spécimen sexuellement mature, car il est souvent obscurci dans le matériel articulé.

Au stade embryonnaire 3, le palatin est mal ossifié, mais les processus antérieurs distincts sont déjà présents. En arrière, le palatin est fourchu, ce qui n'est pas le cas dans les stades postnatals. Le palatin a son centre d'ossification en arrière sur la ligne médiane, juste en avant de cette bifurcation postérieure (Fig. 8A supplémentaire). La morphologie semble relativement conservée dans les stades postnatals.

La branche carrée triradiée du ptérygoïde sensu41 apparaît plate en vue ventrale, avec la collerette dorsale parfois invisible, alors qu'en vue dorsale sa structure triradiée est facilement observable.

Le ptérygoïde est mal ossifié au stade embryonnaire 3 et le bord antérieur de la branche palatine est fourchu (Fig. 6A, B). Au stade embryonnaire 4, le ptérygoïde est mieux ossifié et l'extrémité antérieure n'est pas bifurquée (Fig. 6C), état qui persiste chez les juvéniles. Cependant, la bifurcation réapparaît dans le spécimen sexuellement mature SMNS 80234 car le processus médian plus épais se trouve tourné séparément de l'aile latérale (Fig. 6H). Nous ne savons pas si cela représente une morphologie normale compte tenu de la petite taille de l'échantillon. Aux stades embryonnaires, la partie latérale de la branche palatine se développe séparément de la facette palatine, alors qu'elles sont continues à partir du stade postnatal 1 (Fig. 6A–H). La branche carrée est triradiée tout au long de l'ontogenèse. La bride dorsale est moins proéminente que les brides médiale et latérale avant le stade postnatal 2, mais toutes les brides sont de taille similaire chez les individus sexuellement matures. Les rebords latéraux et médiaux apparaissent plats et quadrangulaires en vue ventrale au stade embryonnaire 3, mais renflés aux stades postnatals. La taille de la branche carrée par rapport à la longueur du ptérygoïde reste relativement constante au cours de l'ontogénie, tout comme le degré de convexité et la distance relative entre le bord de la branche carrée et le bord de la collerette palatine. Cela suggère qu'il y a relativement peu de changement dans la forme et la taille relative de la fenêtre subtemporelle.

Ptérygoïdes de spécimens sélectionnés de Stenopterygius en vue ventrale (A,C–D,F–G) et dorsale (B,E,H). Dessins interprétatifs désignés par une apostrophe avec leur lettre correspondante. (A) stade 3 embryon S. quadriscissus SMNS 80234 ; (B) stade 3 embryon S. quadriscissus SMNS 80234 ; (C) stade 4 embryon S. quadriscissus SMNS 54062 ; (D) postnatal 1 S. quadriscissus SMNS 51139; (E) postnatal ?2 Stenopterygius quadriscissus 50183 ; (F) postnatal 2 S. quadriscissus SMNS 81958; (G) S. quadriscissus sexuellement mature SMNS 81961; (H) S. quadriscissus sexuellement mature SMNS 80234. aile latérale lw, facette plf palatine, ramus ptérygoïdien antimérique ptr, ramus quadratique qr bsf, rebord médial (basisphénoïde), rebord dorsal du ramus quadratique qr df, rebord quadratique ramus quadratique qr, ramus vor vomerin. Barre d'échelle (A–H) = 30 mm.

Au stade embryonnaire 2, le dentaire est bien ossifié et dentigère, bien que les dents soient très lâchement fixées dans le sillon alvéolaire à ce stade. La fosse dentaire est vaguement présente dans les embryons de stade 3 et 4, plus encore au stade 1 postnatal, et est clairement définie à partir du stade 2 postnatal (Fig. Supplémentaire 9E – H).

Le splénial est un élément allongé qui se rétrécit légèrement dans sa partie postérieure et forme la majorité du côté médial de la mâchoire inférieure. Son extrémité antérieure présente des processus dorsaux et ventraux qui forment la symphyse mandibulaire postérieure. Le processus dorsal mesure environ le tiers de la longueur du processus ventral. Le splénial est déjà bien ossifié au stade embryonnaire 3 (Fig. 9A supplémentaire). Au stade postnatal 1, il est entièrement ossifié avec une texture de surface lisse (Fig. 9B supplémentaire). À partir du stade postnatal 2, les surfaces médiales des processus dorsal et ventral postérieur sont rendues rugueuses. De plus, le processus ventral présente une facette distincte pour le splénial controlatéral. La surface rugueuse et la facette ventrale indiquent une articulation symphysaire serrée à ces stades (Fig. 9C, D supplémentaires). Cependant, les facettes symphysaires sont moins apparentes au stade postnatal 1 et sont absentes au stade embryonnaire 3 (aucun splénial n'a été conservé en vue médiale dans les embryons au stade 4). La longueur relative des processus dorsaux et ventraux est constante tout au long de l'ontogenèse.

Le surangulaire est clairement visible au stade embryonnaire 2 et est bien ossifié par rapport aux éléments du casse-tête et du toit du crâne au stade embryonnaire 3 (Fig. 1). Le surangular est proche de complètement ossifié en période périnatale et complètement ossifié au stade postnatal 1 (Fig. 7A, G). La fosse surangulaire est visible au stade embryonnaire 3, mais le foramen surangulaire latéral n'apparaît qu'après la naissance (Fig. 7E, G). Médialement, la fosse glénoïdienne est bien définie dans les stades postnatals comme une surface concave, qui est rugueuse et bordée par une crête proéminente en avant (Fig. 7B, C). Cette crête est interprétée comme le point d'insertion du muscle adducteur mandibulaire externe (MAME). La fosse glénoïdienne n'est pas définie dans les embryons périnatals, mais la crête pour l'insertion de MAME est visible aux stades embryonnaires 3 et 4 (Fig. 7A, E ; processus préglénoïde sensu42). Le processus paracoronoïde apparaît chez les individus sexuellement matures sous la forme d'un renflement juste en avant du processus préglénoïde. Chez les spécimens sexuellement matures et les stades embryonnaires 3 et 4, le processus paracoronoïde descend légèrement vers le processus préglénoïde ; cependant, chez les juvéniles, le processus paracoronoïde ne descend pas vers le processus préglénoïde, mais les deux entrent directement en contact (Fig. 7B). Cela suggère une phase de remodelage osseux dans ou autour du processus paracoronoïde du surangulaire chez S. quadriscissus entre les stades postnatals 1 et 2. Un foramen est présent sur la surface médiale du surangulaire ventral au processus paracoronoïde à tous les stades postnatals. Nous n'avons trouvé aucune preuve d'os coronoïde ossifié à aucun stade.

Surangulaires en vue médiale (A–C) et latérale (D,E,G) et angulaires en vue médiale (D,F,H) de spécimens sélectionnés de Stenopterygius. Dessins interprétatifs désignés par une apostrophe avec leur lettre correspondante. (A) stade 4 embryon S. quadriscissus SMNS 81961 ; (B) postnatal 2 S. quadriscissus SMNS 51551 ; (C) S. quadriscissus sexuellement mature SMNS 81961; (D) S. quadriscissus sexuellement mature SMNS 80234; (E) stade 3 embryon S. quadriscissus SMNS 80234 ; (F) stade 3 embryon S. quadriscissus SMNS 80234 ; (G) postnatal 1 S. quadriscissus SMNS 51139; (H) postnatal 1 S. quadriscissus SMNS 51139. anf facette angulaire, arf facette articulaire, gl glène, pcop processus paracoronoïde, pgl processus préglénoïde (insertion MAME), safl foramen surangulaire latéral, safm foramen surangulaire médial, safs fosse surangulaire, sanf facette surangulaire. Barre d'échelle : (A–H) = 30 mm.

Postéro-médialement, l'anguleuse a une facette quadrangulaire pour la surangulaire. La facette surangulaire est une dépression bordée de marges distinctes ventralement et antérieurement (Fig. 7D,F,H).

Nous n'avons pas pu évaluer si l'étendue antérieure de l'exposition latérale des changements surangulaires au cours de l'ontogenèse en raison du déplacement et de la distorsion taphonomiques. Le degré d'exposition postérieure de l'angle semble être cohérent sur l'ontogenèse. L'angle est présent au stade embryonnaire 2, relativement bien ossifié au stade 3 et entièrement ossifié à partir du stade postnatal 1 (Fig. 7D, F, H). La morphologie de la facette surangulaire est cohérente à tous les stades. Au stade embryonnaire 3, la facette surangulaire est déjà bien visible et la marge ventrale est également définie; le bord antérieur de l'angulaire est cependant moins développé (Fig. 7F).

Le préarticulaire fait partie de la surface postéro-médiale de la mâchoire inférieure. Il contacte le surangulaire latéralement, l'articulaire postérolatéralement, l'anguleux ventromédialement et le splénial antéromédialement. Le préarticulaire est un élément allongé, qui est le plus profond à son milieu, formant une projection dorsale, et se rétrécit vers l'avant et vers l'arrière. Antéro-médiane, la préarticulaire a une facette en forme de V pour le splénial et postéro-ventro-médiane une facette allongée pour l'anguleuse (Fig. 10F-J supplémentaire). Cette morphologie est assez constante au cours de l'ontogenèse, bien que le renflement médian soit le moins apparent au stade sexuellement mature (Fig. 10J supplémentaire). Comme les autres éléments dermiques de la mâchoire inférieure, le préarticulaire est assez bien ossifié au stade embryonnaire 3 et complètement ossifié au stade postnatal 1. Son centre d'ossification est en position centrale juste en arrière de la facette spléniale. Les facettes préarticulaires, notamment la facette spléniale, sont déjà facilement discernables par les stades embryonnaires 3 et 4. Au stade 3, il existe une nette différence d'ossification entre la facette spléniale et le reste de l'élément. Au stade 4, la préarticulaire est ossifiée uniformément, mais les lignes d'ossification d'origine indiquent clairement la facette en forme de V. Les lignes d'ossification disparaissent après la naissance. Dans certains spécimens postnatals (par exemple, SMNS 50003, SMNS 51139), les limites des facettes sont marquées par des crêtes, la crête de la facette angulaire étant la plus proéminente. Chez les spécimens sexuellement matures, seule la crête angulaire reste distincte.

L'articulaire est un élément arrondi positionné du côté postéro-médial de la mâchoire inférieure et contribuant au bord postérieur de la glène, formant une facette distincte d'articulation avec le condyle carré. L'articulaire est bien ossifiée à tous les stades postnatals, mais pas bien ossifiée aux stades embryonnaires 3 et 4 (Fig. Supplémentaire 10A – E). La facette glénoïde est marquée par une crête dans les spécimens postnatals, mais n'est pas visible dans le matériel embryonnaire. Dans les spécimens postnatals, le côté médial de l'articulaire présente une grande surface convexe et une augmentation distincte de la profondeur postéro-ventrale, formant la facette préarticulaire (Fig. 10C – E supplémentaire). Chez un individu sexuellement mature (SMNS 80234), la surface médiane convexe est divisée en deux moitiés. Cela semble être une caractéristique authentique, non altérée par la déformation, mais qui n'est pas observée chez d'autres spécimens sexuellement matures, dont la morphologie s'apparente à celle du stade 2 postnatal.

Les premiers cératobranchiaux appariés (CB1) sont minces et légèrement incurvés, et sont généralement les seuls éléments visibles en vue ventrale. Cependant, au moins un S. quadriscissus sexuellement mature (SMNS 50165), et un postnatal 2? spécimen de S. triscissus (SMNS 58276) conserve également un corps hyoïde ossifié (Fig. 11C,E supplémentaire). Le corps hyoïde est un élément rond aux bords latéraux aplatis, semblable à celui de Hauffiopteryx typicus43,44. De plus, nous identifions provisoirement la présence du corps hyoïde dans un embryon de stade 4, indiquant que l'élément est entièrement ossifié en période périnatale (Fig. 11F supplémentaire). Dans l'embryon de stade 4, le corps hyoïde est renflé au centre et très plat sur les bords, ce qui n'est pas observé aux stades postnatals. Cela pourrait être dû au schéma d'ossification de l'élément. La présence de corps hyoïdes ossifiés chez Stenopterygius est inattendue, mais cet élément peut être facilement perdu de manière taphonomique en raison de sa taille et de sa connexion lâche avec d'autres éléments. De plus, il passe facilement inaperçu car il n'a pas une forme trop caractéristique. Il est possible qu'un corps hyoïde ossifié soit plus largement distribué au sein des ichtyosauromorphes que précédemment rapporté.

Les CB1 sont observés à partir du stade embryonnaire 3, avec peu de changement morphologique au cours de l'ontogenèse (Fig. Supplémentaire 11A – E). Chez le spécimen sexuellement mature SMNS 50165, les cératobranchiaux sont en contact avec le corps hyoïde, alors que ce n'est pas le cas en postnatal ? 2 spécimen SMNS 58276. Il n'est pas clair si la connexion au stade de la maturité sexuelle est due à une ossification accrue car le spécimen est légèrement sur-préparé. Sur la base du spécimen juvénile, la connexion entre les cératobranchiaux et le corps hyoïde était en grande partie cartilagineuse.

Deux spécimens sexuellement matures de S. quadriscissus contiennent un épiptérygoïde ossifié (Fig. 11G – H supplémentaire). L'épiptérygoïde est un élément allongé dorso-ventralement, contenant une plaque de base ventrale et un renflement dans sa section médiane (Fig. 11H supplémentaire). La plaque de base, qui aurait été en contact avec le ptérygoïdien, est projetée en arrière. In vivo, l'épiptérygoïde aurait été légèrement incliné vers l'arrière (Fig. 11G supplémentaire). Le renflement médial est projeté ventromédialement et a probablement contacté une partie cartilagineuse ou ossifiée du prootique. Dorsalement, l'épiptérygoïde se termine par une tige étroite, qui entre en contact avec le pariétal.

Un épiptérygoïde ossifié est souvent observé chez les ichtyosaures basaux, tels que Chaohusaurus brevifemoralis et Besanosaurus leptorhynchus, ainsi que chez Ichthyosaurus communis37,42,45,46. Comme il est souvent obscurci dans les spécimens montés sur dalle, il est difficile de discerner à quel point l'ossification de l'épiptérygoïde est variable chez Stenopterygius. Comme nous n'avons pas identifié d'épiptérygoïdes à des stades immatures, il est possible que la variation soit partiellement ontogénétique, mais nous hésitons à l'affirmer avec certitude.

Nous reconnaissons l'importance de stades de référence bien définis pour l'évaluation de la maturité squelettique et proposons trois stades postnatals basés sur la taille et la morphologie crânienne. Cependant, il existe un certain chevauchement entre les postnatals 1 et 2 d'environ 300 mm de longueur de mandibule et d'environ 400 mm de longueur entre les individus postnatals 2 et sexuellement matures (tableau S1; états de caractère expliqués dans le fichier supplémentaire S2).

Les caractéristiques morphologiques les plus importantes différant entre les stades postnatals sont les suivantes : Dermatocrâne : parois lacrymales de la dépression médiale sous-développées aux stades postnatals 1 et 2, bien développées chez les individus sexuellement matures ; jugal - plus lunaire / parabolique + renflement postérieur positionné sur la branche dorsale chez les spécimens postnatals 1, jugal très anguleux, renflement postérieur aligné avec la branche horizontale chez les individus sexuellement matures, stade postnatal 2 intermédiaire; squamosal - les bords postérieur et dorsal forment un angle obtus aux stades postnatals 1 et 2 et forment davantage un angle droit chez les spécimens sexuellement matures; frontal—processus antérieur au foramen pariétal sous-développé au stade postnatal 1, bien développé au stade sexuellement mature, stade postnatal 2 intermédiaire ; connexion frontale-interfrontale faible aux stades postnatals 1 et 2, bien connectée ou fusionnée chez les spécimens sexuellement matures; plate-forme triangulaire pariétale-dorsale présente au stade postnatal 1, vaguement présente au stade postnatal 2 et absente au stade sexuellement mature ; pariétal - plateau pariétal postérieur absent au stade postnatal 1, présent mais non délimité antérieurement au stade postnatal 2, bien développé et délimité chez les individus sexuellement matures; ptérygoïde - aile latérale dirigée plus vers l'avant et parfois non confluente avec la branche antérieure chez les spécimens postnatals 1 et 2, dirigée plus latéralement au stade sexuellement mature; surangulaire - processus préglénoïde et paracoronoïde proches de la confluence au stade 2 postnatal, clairement séparés aux autres stades.

Chondrocrâne : condyle basioccipital rugueux par rapport à la zone extracondylienne au stade 1 postnatal ; zone extracondylienne et condyle lisse chez les individus postnatals 2 et sexuellement matures5 ; cheville basioccipitale fine et allongée aux stades postnatals 1 et 2, épaisse et élargie chez les individus sexuellement matures5 ; facettes supraoccipitales-exoccipitales dirigées ventralement aux stades postnatals 1 et 2, souvent dirigées plus latéro-ventralement chez les spécimens sexuellement matures5.

Tous les éléments crâniens sont en contact au stade postnatal 1. Les articulations en écharpe et en escalier impliquant les parties postorbitaire-squamosale-supratemporale, postorbitaire-jugale, préfrontale-postfrontale et toute la mâchoire inférieure latérale sont souvent fusionnées à ce stade. Les articulations nasales postérieures ainsi que toutes les articulations impliquant le maxillaire restent ouvertes et présentent toujours une ligne de suture étagée distincte (Fig. 1). Parmi les fermetures de suture, seule l'articulation postorbitaire-jugale fusionne en de rares occasions sans ligne de suture discernable. Les articulations bout à bout le long de la ligne médiane du crâne restent ouvertes aux stades postnatals 1 et 2 (Fig. 1), mais fusionnent souvent autour de la maturité sexuelle. La connexion des articulations nasales postérieures et de l'articulation maxilla-jugale apparaît également plus serrée chez les spécimens sexuellement matures, bien que la fusion soit rare, en particulier du maxillaire (Fig. 1).

La position phylogénétique d'Ichthyosauromorpha n'a pas encore été élucidée, bien que toutes les analyses récentes privilégient une position diapsidique voire sauropside47,48,49. La phylogénie endogroupe est sans doute mieux résolue avec un consensus général sur la monophylie des principaux clades, mais peu de consensus endogroupe50,51,52. Ce manque de consensus pourrait être exacerbé par l'utilisation de caractères ontogénétiquement variables.

Nous avons constaté que les caractères relatifs au contact élément-élément sont cohérents sur l'ontogénie postnatale chez Stenopterygius, bien qu'il faille faire preuve de prudence en ce qui concerne l'altération taphonomique et préparatoire. Cependant, nous avons noté que certains caractères phylogénétiques couramment utilisés présentent une variation ontogénétique. Par exemple, tous les stades ontogénétiques sont caractérisés par un jugal53 "lunaire ou en forme de J", mais il y a un changement de forme clair de lunaire à en forme de J sur l'ontogenèse affectant la notation du caractère réf.53 31. Les analyses ultérieures devraient reconnaître la variabilité ontogénétique de ce caractère chez Stenopterygius et potentiellement d'autres ichtyosaures étroitement apparentés. D'autres éléments circumorbitaires semblent moins affectés par l'ontogenèse ; cependant, la postorbitale lunaire de S. quadriscissus montre un très petit processus pour le squamosal, qui n'est pas visible dans le matériel articulé. Cette facette peut potentiellement affecter la notation d'autres ichtyosaures (probablement plus primitifs) car ceux-ci pourraient avoir une forme triradiée isolément, mais semblent lunaires lorsqu'ils sont articulés avec le squamosal. Certains spécimens sexuellement matures de S. quadriscissus ont un processus descendant prononcé sur le bord postérieur du squamosal54 ; ce processus n'est pas aussi apparent dans les autres étapes postnatales et prénatales. Ceci n'est cependant visible que dans les squamosals isolés, pas dans l'articulation. Deux caractères appartenant au pariétal sont ontogénétiquement variables chez S. quadriscissus - la taille relative du processus supratemporal et du plateau pariétal52,55. Le processus supratemporal devient relativement plus court au cours de l'ontogenèse prénatale suite à l'ossification du plateau pariétal; après la naissance, il s'allonge à nouveau relativement au corps principal du pariétal. La plate-forme pariétale prend naissance après la naissance et n'est proéminente que tard dans l'ontogénie (stades postnatals 2 et sexuellement matures). Il est plausible que la présence et la proéminence du plateau pariétal soient ontogénétiquement variables chez d'autres ichtyosaures, en particulier autour de la base des Ophthalmosauridae39,41. Peu de caractères phylogénétiques se rapportent aux éléments palatins, mais celui qui pourrait être confondu en raison du changement ontogénétique chez S. quadriscissus est la direction de projection de l'aile latérale de la branche palatine du ptérygoïde. L'aile latérale est clairement projetée antérolatéralement à tous les stades immatures, mais la projection peut être définie comme latérale (ou même postérolatérale) chez certains spécimens sexuellement matures. De plus, l'aile latérale aux stades immatures n'est souvent pas confluente avec le reste de la branche antérieure du ptérygoïde et présente ce qui est défini comme un processus postpalatin. Le processus postpalatin empêche le palatin de contribuer à la fenêtre subtemporale et est souvent utilisé comme personnage51. Concernant la morphologie de la mâchoire inférieure, la face postéro-dorsale du surangulaire a été utilisée comme source de caractères phylogénétiques, en particulier la présence et la proéminence du "processus coronoïde"52. Cependant, les définitions du personnage varient. À l'origine, il désignait le processus du surangulaire dans la position du coronoïde absent (l'absence d'os coronoïde étant soit très fréquente, soit équivoque chez les ichtyosaures)56. Plus tard, il a été retravaillé pour ne décrire que la morphologie d'un coronoïde (si présent)52. Le "processus coronoïde" est à notre avis trop vague : chez les euichthyosaures, il existe deux processus auxquels le terme processus coronoïde peut faire référence : le processus préglénoïde et le processus paracoronoïde41,42. Le processus paracoronoïde (s'il est présent) est le renflement sur le surangulaire antérieur à la glène; le processus est situé à proximité et peut-être homologue du processus coronoïde d'origine42. Le processus préglénoïde est le processus pointu bordant antérieurement la glène, qui sert d'attache ventrale au MAME (adducteur mandibulaire externe). Chez S. quadriscissus, les processus préglénoïde et paracoronoïde sont présents tout au long de l'ontogenèse. Cependant, alors qu'ils sont clairement séparés en période périnatale et au stade sexuellement mature, ils sont proches de la confluence au stade 2 postnatal. La confluence des deux processus ne doit donc pas être utilisée comme caractère dans les analyses futures en raison de cette trajectoire ontogénétique compliquée. La confluence des deux processus est observée chez Platypterygius australis38 adulte, mais la présence d'un processus préglénoïde distinct est peut-être ontogénétiquement variable chez Acamptonectes densus57.

Les embryons fossiles sont bien documentés chez les Ichthyosauriformes14,15,16,17,22,32,58,59,60,61. Cependant, le matériel crânien n'a été décrit ou représenté que pour quelques-uns, notamment Platypterygius australis32. L'état d'ossification de cet embryon est très comparable au stade 4 Stenopterygius, avec un dermatocrâne bien ossifié, y compris le toit du crâne, et un chondrocrâne moins ossifié, plus rugueux32. Les éléments palatins étaient légèrement moins ossifiés sur les bords de l'os par rapport au reste du dermatocrâne, ce qui est comparable au retard d'ossification du palais dermique chez Stenopterygius32. Chaohusaurus brevifemoralis et Leptonectes cf. tenuirostris15,17. Dans les deux cas, le dermatocrâne est visible et a un degré d'ossification comparable au stade 4 Stenopterygius. Un embryon d'Ichthyosaurus somersetensis a été signalé qui est clairement à un stade précoce d'ossification, peut-être comparable au stade 1 ou 2 Stenopterygius18. Cependant, son anatomie n'a pas été bien décrite.

Dans l'ensemble, le crâne est fortement ossifié à la naissance chez Stenopterygius quadriscissus, vraisemblablement lié à la nécessité de se déplacer immédiatement et de se nourrir de manière indépendante. Les régions appendiculaires présentent également un degré élevé d'ossification, à l'exception des phalanges plus distales, et une ossification retardée du périoste antérieur au niveau du doigt II6,7. Il n'y a donc aucune preuve ostéologique que les nouveau-nés aient nécessité des soins parentaux importants après la mise bas. Une absence de soins post-parturitionnels est en outre étayée par des différences ontogénétiques dans le régime alimentaire3. Parmi les autres taxons d'ichtyosauriens, l'ossification dermatocrânienne globale est élevée chez les individus périnatals et néonatals15,17,32,58.

Malgré une forte ossification dermatocrânienne à la naissance, l'ossification reste relativement faible près de la ligne médiane crânienne chez S. quadriscissus. Ceci est mieux démontré par un embryon associé au SMNS 54064, dans lequel le pariétal, le frontal et le nasal restent articulés en vue ventrale, avec des sutures complètement fermées (Figs. 1 et 5I). Les os ne sont pas cassés le long de la ligne médiane, ce qui indique que l'articulation avec l'os controlatéral est sensiblement plus faible que la connexion aux os du même côté du crâne. De plus, sur les montures en dalle, les toits crâniens désarticulés sur la ligne médiane, avec le côté gauche ou droit visible en vue latérale et l'élément controlatéral en vue dorsale sont assez fréquents chez les juvéniles (stades postnatals 1 et 2), mais rares chez les individus sexuellement matures. Les sutures médianes du crâne sont donc encore faibles chez la plupart des juvéniles, mais sont établies vers la maturité sexuelle et peuvent même s'effacer chez les individus âgés (par exemple S. aaleniensis—SMNS 9069953; S. quadriscissus SMNS 58881 (uniquement le frontal)). Ceci est mieux visible dans la morphologie du frontal, en particulier le processus antérieur au foramen pariétal. Les sutures médianes ont également été signalées comme étant sous-développées dans le rostre d'un spécimen subadulte actuellement appelé Muiscasaurus catheti62. Nous émettons l'hypothèse qu'une faible ossification de la ligne médiane empêche les dommages au crâne embryonnaire pendant la naissance, une fonction similaire à celle des fontanelles crâniennes chez les mammifères (Fig. 8). Les fontanelles ne sont pas rares chez les sauropsides ovipares, où parfois la connexion de la ligne médiane frontale est serrée à la naissance, tandis que la connexion de la ligne médiane pariétale reste ouverte35,63,64,65. Même si cette morphologie n'est pas exclusive aux ichtyosaures66,67, la fermeture médiane retardée du frontal serait donc une adaptation ostéologique à la viviparité dans le clade.

Représentation schématique du toit du crâne embryonnaire dans l'appareil reproducteur postérieur. Le crâne embryonnaire est orienté dans la position la plus courante (queue-première naissance), indiquée par la flèche au-dessus du dessin (A = antérieur, P = postérieur). La zone de Fontanelle est indiquée en blanc. Les flèches indiquent le mouvement possible des deux moitiés du toit du crâne pendant les contractions de naissance. Zone fontanelle FA, appareil reproducteur maternel MRT, foramen pariétal PF, fenêtre temporale supérieure UTF.

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Les auteurs tiennent à remercier Rolf Hauff (MHH) et Ingmar Werneburg (GPIT) pour leur aide lors des visites de collections. Les auteurs tiennent à remercier Rainer Schoch, Gabriela Sobral, Eudald Mujal-Grané, Sam Cooper, Raphael Moreno et Iuna-LeGouëllec-Frohnmaier (tous SMNS) pour une discussion fructueuse. FM tient à remercier tout particulièrement Lene Liebe Delsett (NHMO) pour les discussions répétées sur l'hyoïde des ichtyosaures et Nicole Klein (SIPG/PIMUZ) pour les discussions en cours sur la reproduction des ichtyosaures. Les auteurs tiennent à remercier Lene Liebe Delsett et Nikolay Zverkov pour leurs critiques utiles et constructives en tant que relecteurs de la version originale du manuscrit.

Financement Open Access activé et organisé par Projekt DEAL.

Musée national d'histoire naturelle de Stuttgart, Rosenstein 1, 70191, Stuttgart, Allemagne

Feiko Miedema et Erin E. Maxwell

Département de paléontologie, Université de Hohenheim, Schloss Hohenheim 1 A, 70599, Stuttgart, Allemagne

Feiko Miedema

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FM a conçu l'étude, analysé les données, conceptualisé les chiffres et rédigé et révisé le manuscrit. EEM a conçu l'étude, analysé les données et révisé le manuscrit.

Correspondance avec Feiko Miedema.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Miedema, F., Maxwell, EE Variation ontogénétique dans le crâne de Stenopterygius quadriscissus avec un accent sur le développement prénatal. Sci Rep 12, 1707 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-05540-0

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Reçu : 19 août 2021

Accepté : 16 décembre 2021

Publié: 01 février 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-022-05540-0

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