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May 25, 2023

Contrôle cristallographique de la fabrication d'un micro-ornement de surface de coquille extrêmement sophistiqué chez le pétoncle de verre Catillopecten

Rapports scientifiques volume 12,

Rapports scientifiques volume 12, Numéro d'article : 11510 (2022) Citer cet article

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Le microornement de surface externe des pétoncles de verre Catillopecten natalyae et malyutinae est constitué de saillies épineuses calcitiques constituées d'une tige qui se divise plus tard en trois branches équidistantes et inclinées (ici appelées antennes). C. natalyae contient des antennes plus grandes et plus petites, alors que C. malyutinae ne sécrète que des antennes du deuxième type. Une caractéristique remarquable est que les antennes de chaque type sont assez similaires en taille et en forme et fortement co-orientées, constituant ainsi un micro-ornement des plus sophistiqués. Nous démontrons que les antennes sont des monocristaux dont la morphologie est fortement contrôlée par la cristallographie, la tige étant parallèle à l'axe c de la calcite et les branches s'étendant le long des bords du rhomboèdre de calcite {104}. Ils poussent par épitaxie sur les prismes feuilletés de la couche de coque externe. La co-orientation des prismes explique celle des antennes. Nous avons développé un modèle dans lequel chaque antenne se développe dans une poche périostracale. Lorsque cette poche atteint la marge de croissance, le manteau initie la production de l'antenne. Néanmoins, la croissance ultérieure de l'antenne est éloignée, c'est-à-dire loin du contact avec le manteau. Nous montrons comment un tel micro-ornement extrêmement sophistiqué a une morphologie et une co-orientation qui sont déterminées par la croissance cristalline.

La façon dont les mollusques bivalves sécrètent leur coquille a été un sujet d'intérêt intense1,2,3,4. Cette recherche a révélé un processus universel dans lequel la construction de la coquille suit une série d'étapes consécutives : (1) sécrétion d'une feuille de périostracum en grande partie organique dans la rainure périostracale2,3,4,5,6,7, qui (2) est extrudée, glissant le long de la face interne du pli le plus externe du manteau, le pli du manteau externe (OMF) ; (3) le périostracum se recourbe à l'extrémité distale de l'OMF et (4) la sécrétion des couches de coquille minérale commence en dessous3. Bien que les données soient limitées, la surface de croissance de la coquille semble être en contact étroit avec la surface externe de l'OMF, laissant un espace extrapallial négligeable entre les taxons étudiés8,9,10. Certains bivalves, cependant, modifient ce modèle de base afin que la minéralisation commence dans le périostracum avant qu'une coquille continue ne commence à se former. Cette minéralisation intrapériostracale a jusqu'à présent été décrite dans une gamme de taxons et montrant une variété de formes, par exemple, des pointes ou des plaques chez les anomalodesmatans, les gastrochénidés et les trigoniidés10,11,12, des aiguilles chez les vénéridés13 ou des granules chez certains mytilidés14 qui dépassent de la surface de la valve dans le cadre d'un ornement de coquille. Malgré cette diversité, ces excroissances intrapériostracales ont des morphologies relativement simples, semblent toutes composées d'aragonite et sont initiées dans la couche translucide la plus interne du périostracum10,11,12. Alors que chez certains, par exemple, les granules chez les mytilides14 et les aiguilles chez les vénéridés13, les minéralisations intrapériostracales sont entièrement séparées du corps principal de la coquille calcifiée, dans la plupart des cas étudiés, elles sont entièrement continues avec lui10,11,12.

Cet article étudie le cas intrigant du microornement de surface de deux espèces de propeamussiidae Catillopecten, C. malyutinae Kamenev, 2017, et, en particulier, C. natalyae Kamenev, 2017, récemment décrit par Kamenev15 de la plaine abyssale du Pacifique Nord-Ouest. Les Propeamussidae, familièrement connus sous le nom de pétoncles de verre, vivent souvent à des profondeurs bathyales et abyssales et, par conséquent, malgré le nombre de taxons, certains aspects de leur biologie ne sont pas bien connus. Tous ont la capacité de nager16 et un certain nombre d'espèces sont connues pour être carnivores17,18,19. Contrairement à la plupart des membres des Propeamussiidae qui ont généralement des coquilles lisses, les surfaces des valves droite et gauche de C. natalyae et C. malyutinae sont parsemées d'éléments minuscules de forme régulière et complexe constitués d'une tige verticale qui se divise en trois branches à angles égaux (Fig. 1). Nous les appellerons désormais antennes en raison de leur similitude superficielle avec les antennes de télévision ou de radio. Ils semblent représenter le summum de la sophistication morphologique en termes d'ornement de coquille. Dans la description originale15, ces structures étaient appelées soies périostracales. Cependant, ces antennes avec leur morphologie géométrique marquée qui rappelle le « dessin » cristallographique et leur schéma de cassure semblent être minéralisées. Ils ont une forme beaucoup plus sophistiquée que toute autre structure intrapériostracale décrite à ce jour, ou même tout microornement externe en général, et il est intriguant de voir comment ils peuvent atteindre des formes géométriques aussi complexes apparemment loin du contact avec le manteau.

Vue de la surface de la coquille de Catillopecten natalyae, décorée d'antennes d'ordre inférieur avec leur morphologie caractéristique à trois branches occupant la zone entre deux côtes. Les antennes sont toutes coorientées et presque régulièrement espacées. Image colorée SEM, où les différentes structures (antennes d'ordre élevé, bas et dépôts secondaires) ont été appliquées de différentes couleurs. Voir également la Fig. S2 supplémentaire.

Notre but ici est de (1) caractériser complètement la morphologie et la cristallographie des antennes, (2) élucider la relation avec le reste de la coquille, (3) proposer un mécanisme pour leur formation.

Des descriptions détaillées de la morphologie globale des deux espèces sont données en 15. Les deux sont de petite taille, les spécimens analysés ici ayant tous un diamètre dorso-ventral inférieur à 8 mm. Les valves elles-mêmes sont très fines (environ 10 à 20 μm) et translucides, et ont la forme typique en D des pétoncles avec des oreillettes relativement grandes (Fig. S1 supplémentaire). Les deux espèces ont une encoche de byssal proéminente sur la valve droite.

Les antennes sont présentes sur les deux valves bien que plus développées sur la valve gauche qui est la plus élevée dans la vie. Chez C. natalyae, il existe deux types différents d'antennes, et un seul chez C. malyutinae. Les détails sont donnés ci-dessous.

L'ornementation externe de C. natalyae se compose principalement de côtes commarginales, qui sont continues tout au long de la marge avec un espacement de 40 à 150 μm, étant plus largement espacées dans la direction de croissance maximale (Fig. 2a, b et Supplémentaire Fig. S1a). De larges côtes commarginales à faible relief sont également présentes chez C. malyutinae (Fig. S1b supplémentaire). Outre les nervures, la surface est parsemée de saillies en forme d'antennes sensiblement perpendiculaires (Figs. 1, et 2b, c) qui constituent l'objet principal de cette étude. Chez C. natalyae, il existe deux ordres d'antennes : (1) les grandes antennes, dépassant des côtes commarginales et (2) les plus petites antennes, dans les zones inter-côtes qui forment des agrégations denses d'éléments plus ou moins co-orientés (Fig. 1 et 2b). Les plus grandes antennes ne sont pas présentes chez C. malyutinae (Fig. 2c). Ils sont décrits en détail ci-dessous.

Structure de la coquille de Catillopecten. (a) Vue générale de la surface externe de la coquille de Catillopecten natalyae montrant l'ornement des côtes commarginales et des antennes de premier et de second ordre. (b) Détail des antennes de premier ordre de Catillopecten natalyae (cassé) dépassant des côtes, et des antennes de second ordre peuplant l'espace inter-côtes avec une distribution quasi-périodique. (c) Aspect des antennes de taille régulière de Catillopecten malyutinae. (d) Gros plan et vue générale (en médaillon) des couches prismatiques (pr) et foliées (fol) de Catillopecten natalyae. Le périostracum (p) recouvrant les prismes et la membrane interprismatique (mb) sont également discernables. Le jeu de lattes du côté gauche résulte du démontage d'un des prismes. (e) Détail du périostracum de Catillopecten natalyae. Il se caractérise par un ornement de surface de minuscules boutons aux contours légèrement coniques (en médaillon). (f), (g) Vue de surface de la couche prismatique de Catillopecten natalyae. Notez les contours adoraux convexes des prismes. Les centres de croissance (cg) de certains d'entre eux sont indiqués. (h) Vue de surface d'une zone de Catillopecten natalyae où les prismes ont été remplacés par des granules irréguliers allongés dans le sens de la croissance (certains contours sont indiqués par de petites flèches). (i) Détail des membranes vacuolées de Catillopecten natalyae délimitant les prismes individuels. Le périostracum (p) est vers le haut. (j), (k) Deux sections longitudinales de Catillopecten malyutinae à différents grossissements à travers la coquille. Les prismes sont constitués exactement du même matériau feuilleté que la couche feuilletée sous-jacente. Les fentes noires correspondent aux positions des membranes. Les grosses flèches en (a) à (c), (d) en médaillon, (f) à (h), (j) et (k) indiquent le sens de croissance de la coquille.

La coquille des deux espèces est constituée d'un périostracum externe, reposant sur une couche prismatique calcitique externe et une couche foliée interne (Fig. 2d). Cette dernière couche s'étend jusqu'à la position du myostracum. Nous n'avons pas de données sur la répartition des couches plus internes mais des détails sont donnés pour la famille en général par Waller16.

Toute la surface de la coquille, y compris les côtes et les antennes, est couverte par le périostracum. Il est généralement parsemé de boutons circulaires avec des rayons de 50 à 60 nm et espacés d'env. 150 nm. Ils sont légèrement plus hauts que larges et semblent avoir des formes légèrement coniques (Fig. 2d, e). L'aspect du périostracum de C. malyutinae sous le TEM est décrit ci-dessous.

La couche prismatique est constituée de prismes plats (4–5 µm d'épaisseur) de largeurs variables (15–30 µm) (Fig. 2d, et encadré, f, g, j). Au niveau des nervures, elles sont particulièrement larges (jusqu'à 60 µm) et longues (jusqu'à 100 µm). Ils ont invariablement des limites dorsales convexes et leur relation avec les voisins adoraux et adapiques est aléatoire, c'est-à-dire qu'ils peuvent être alignés ou décalés à n'importe quel degré (Fig. 2f, g). Les lignes de croissance, lorsqu'elles sont observables, sont parallèles à la marge de la coquille et traversent sans interruption les différents prismes (Fig. 2f, g). Lorsqu'il est visible, le centre de croissance des prismes est marqué par des lignes de croissance ovales concentriques (allongées à la marge), qui s'amorcent à proximité mais séparées de l'extrémité apicale (Fig. 2f, g). Dans certaines zones de la surface de la coquille, les contours prismatiques ne sont pas visibles et sont remplacés par des structures de formes et de tailles très dissemblables (1 à 10 µm de dimension commarginale) généralement allongées radialement (jusqu'à plusieurs dizaines de µm) (Figs. 2h, et 3g, m). Les frontières entre les prismes sont marquées par de fines membranes organiques qui ont une nature vacuolaire (Fig. 2d, i) et ne mesurent que quelques centaines de nanomètres de large (Fig. 2j, k). Tant en fracture qu'en coupes, on observe que les couches prismatiques et feuilletées sous-jacentes sont constituées exactement du même matériau : des lattes de calcite très fines (~ 150 nm), subhorizontales ou à faible angle par rapport à la surface (Fig. 2j, k). La seule différence entre les couches prismatiques externes et les couches feuilletées internes réside dans les membranes organiques délimitant les prismes qui pénètrent sur environ 5 à 6 µm (Fig. 2d, i – k).

Morphologie externe et distribution des antennes de premier et second ordre de Catillopecten natalyae. (a)–(c) Antennes de premier ordre extrêmement bien conservées montrant la disposition de pointes uniformément réparties à 120° (en vue de dessus), suivant une triple symétrie. (d) Répartition des lignes de croissance (petites flèches) près de la base des antennes brisées de premier ordre. Certaines lignes de croissance ont été délimitées par des lignes brisées. Notez les dépôts supplémentaires irréguliers sur les côtés des antennes. (e) Détail de la base d'une antenne de premier ordre entourée de dépôts secondaires. Des lignes de croissance sont également visibles sur l'antenne. (f) Vue générale de deux côtes et de l'espace inter-côtes, ainsi que des antennes de premier et de deuxième ordre qui les accompagnent, respectivement. Les rides périostracales sont abondantes. (g) Vue oblique des antennes de second ordre. Certaines d'entre elles présentent des dépôts secondaires à leur base (flèches intermédiaires). Les flèches courtes et larges indiquent les branches courbées et les flèches fines indiquent les lignes de croissance. ( h ) Détails des antennes de second ordre montrant des fractures lisses cohérentes à des angles élevés par rapport aux axes des branches (en médaillon). Notez les branches en double dans l'antenne encadrée. Les flèches indiquent comme dans g. (i), (j) Ensemble d'antennes de second ordre montrant des dépôts secondaires à la fois à leur base et à leurs branches (flèches intermédiaires). Notez les fractures lisses à des angles constants par rapport aux branches en j (encadré). (k), (l) Vues de dessus de groupes d'antennes. Notez la co-orientation stricte des branches lorsque les antennes se déposent sur le même prisme (les contours du prisme sont indiqués par des lignes pointillées lâches). La flèche courte et large en l indique une branche courbée. (m) Vue aérienne avec dépôts secondaires bien définis (flèches épaisses) et lignes de croissance (flèches fines et ligne brisée). La flèche courte et large pointe vers une branche courbée. La surface de la coquille présente des contours de grains allongés irréguliers. (n) Détail d'une antenne montrant des fractures lisses à des inclinaisons et orientations cohérentes par rapport aux axes des branches. (o) Détails de l'extrémité d'une branche et de la surface de la coque sous-jacente (en médaillon). Notez la différence marquée dans la densité des boutons périostracal. Les longues flèches de (a) à (m) indiquent le sens de croissance de la coquille.

Les plus grandes antennes de premier ordre de C. natalyae sont assez uniformément réparties le long des côtes commarginales (tous les 40–60 µm) (Figs. 2a, b et 3a–c). Ce sont des projections épineuses et ont des sections tri-radiées avec les rebords latéraux à 120 ° les uns des autres (Figs. 1, 2b et 3a – g, et Fig. S2 supplémentaire). Il existe un degré élevé, mais pas strict, de co-orientation des antennes de premier ordre, car il y a toujours l'une des brides pointant vers le sommet de la coque (Figs. 1, 2b et 3a – f, et Supplémentaire Fig. S2). Dans certains cas de conservation exceptionnelle, il y a une paire de pointes divergentes de chaque bride, à un angle élevé par rapport à l'élévation et formant 120° (en vue de dessus) avec la bride (Fig. 3a–c). De cette façon, chaque antenne contient idéalement trois paires de pointes parallèles deux à deux. Ce processus de ramification peut se produire plus d'une fois sur la longueur de la bride (Fig. 3a–c). Bien qu'il soit difficile d'estimer précisément, certaines antennes complètes de premier ordre peuvent atteindre environ 100 μm de hauteur (Figs. 2a et 3a – c). Les tiges de ces antennes présentent des lignes de croissance rapprochées apparemment parallèles à la surface de la coquille (Fig. 3c – e). Près de la base, dans la direction ventrale, ils plongent vers la surface de la coquille et continuent dans les lignes de croissance de la surface de la coquille (Fig. 3d). Les côtes concentriques consistent principalement en des élévations commarginales drapées entre les bases des antennes voisines de premier ordre (Figs. 1, 2b et 3e, f et Fig. S2 supplémentaire). Leurs limites sont faciles à tracer car leurs surfaces sont très irrégulières et manquent de lignes de croissance, contrairement aux surfaces des antennes et des prismes contigus (Figs. 1, et 3d – f, et Fig. Supplémentaire S2). Ce sont clairement des dépôts secondaires formés sous le périostracum. Ces drapés constituent la plupart des élévations de nervures concentriques. Sinon, les côtes concentriques ne sont constituées que d'ondulations relativement peu profondes (Fig. 2f). Dans ces cas, des rides bien visibles sur la surface de la coquille, clairement formées dans le périostracum, peuvent être observées (Fig. 2f, g).

Les espaces inter-côtes sont parsemés d'antennes de second ordre beaucoup plus petites (15 à 20 μm de haut) (Figs. 1, 2a, b et 3g – m, et Figs. Supplémentaires S2 et S3a). Plusieurs antennes peuvent être associées à un seul prisme (Fig. 2g). Leurs tiges sont légèrement coniques, se réduisent en largeur avec la hauteur et se divisent en trois branches très inclinées en forme de pointes espacées à angles égaux, similaires à celles des antennes de premier ordre, mais relativement plus longues par rapport à la hauteur réduite des antennes de second ordre (Figs. 1, 2b et 3g – m, et Figs supplémentaires. S2 et S3a). Les branches sont droites, bien qu'elles puissent se courber (Figs. 1 et 3g, h, l, m et Figs supplémentaires. S2 et S3a), parfois par interaction avec celles des antennes voisines (Figs. 3g, h et Fig. Supplémentaire S3a). Des branches en double ou accessoires peuvent apparaître (Figs. 3h et Fig. Supplémentaire S3a). Parfois, les bases des antennes (Fig. 3g–i), et, plus rarement, les branches (Fig. 3h, i et encadré, j, m), sont renforcées par des dépôts sous-périostracal aux surfaces irrégulières, similaires à celles des drapés trouvés à la base des antennes de premier ordre. Les antennes de second ordre affichent également une forte co-orientation. Il y a toujours une branche pointant dans le sens de la croissance et la plage de dispersion au sein des groupes est généralement inférieure à 20°, exceptionnellement jusqu'à 40° (Figs. 1, 2b et 3g-l, et Figs supplémentaires. S2 et S3a). Lorsque deux antennes ou plus se développent à partir d'un seul prisme, leur orientation est identique (Fig. 3k, l). Leur nature délicate signifie que les antennes sont fréquemment brisées à des degrés divers (par exemple, les figures 1, 2f, g et 3g, h, j et la figure supplémentaire S2). Les branches sont parfois brisées selon des plans lisses avec des inclinaisons et des orientations similaires par rapport à leurs axes, dans une symétrie ternaire (Fig. 3h, j, n). Le périostracum couvre l'ensemble des antennes, y compris les extrémités les plus distales (Fig. 3g – j, m – o et Fig. Supplémentaire S3). Des lignes de croissance très faibles, plus ou moins parallèles à la surface externe de la coquille, sont imprimées sur les tiges, en particulier près de leurs bases (Figs. 3g, h, m et Fig. Supplémentaire S3a). Comme pour les antennes de premier ordre, les lignes de croissance plongent dans la direction de croissance pour continuer dans les lignes de croissance de la surface de la coquille. En règle générale, la densité des boutons périostracaux diminue de la surface de la coquille vers les extrémités des branches (Figs. 3o et Fig. S3 supplémentaire). Des rides périostracales peuvent également se développer associées à leurs bases (Figs. 1 et 3g, et Fig. S2 supplémentaire).

Les antennes de C. malyutinae sont de taille similaire à celles du type de second ordre de C. natalyae, présentes sur les deux valves et disposées en rangées anti-marginales (Fig. 4). Ils sont plus fortement développés sur les oreillettes15 (Fig. 4a–c). Ils diffèrent de ceux de C. natalyae par des branches plus courtes et moins bien développées (Fig. 4d – f). Celles-ci ont tendance à se courber vers le haut pour devenir de plus en plus (parfois strictement ; Fig. 4d) parallèles à la tige. Comme chez C. natalyae, ils sont co-orientés, l'une des branches pointant dans la direction de la croissance locale (Fig. 4d – f). Le manque de matériel nous a empêché de faire des observations de surface plus détaillées.

Vues de surface et en coupe transversale de la coquille et des antennes de Catillopecten malyutinae. (a) Vue générale d'une valve gauche. (b), (c) Gros plans progressifs de la zone postérieure de a, montrant la répartition des antennes. (d)–(f) Détails des antennes des zones antérieure (d) et postérieure de la coque (e), (f). Notez qu'il y a toujours une branche pointant dans la direction de la croissance locale. b, c et f sont des gros plans des zones encadrées en (a), (b) et (e), respectivement. Les grosses flèches de c à f indiquent la direction de croissance locale de la coquille. (g)–(j) (g) est une vue générale d'une antenne et de son insertion dans la coque, avec indication des détails indiqués en (h) à (j) (cadres). (h) Détail du contact entre la couche feuilletée et le noyau monocristallin massif de l'antenne. Il existe des dépôts intermédiaires granulaires (gr) et stratifiés (ly). (i), (j) Parties centrale et supérieure de l'antenne, respectivement. Notez les dépôts stratifiés (ly) entourant le noyau monocristallin massif. (k)–(p) Détails des autres antennes et de leurs contacts avec la coquille feuilletée. Il existe des lignes de croissance visibles (gl) dans (k) à (o), des dépôts stratifiés latéraux (ly) dans (k) à (m) et des dépôts granulaires (gr) dans (l) à (n) et (p). Ceux-ci s'étendent sur la surface de la coque en (n) et (p). Les flèches de (g) à (p) indiquent la direction de croissance de la coquille dans tous les cas. Les images de (g) à (p) ont été réalisées à l'aide du détecteur de rétrodiffusion SEM (CBS).

En coupe, les antennes de C. malyutinae présentent un intérieur massif qui se connecte à la base aux lamelles de la couche externe de la coquille (Fig. 4g, h, k – p). Au contact, les lames apparaissent très perturbées et tendent à entourer la base des antennes (Fig. 4h, k–m). Dans certains cas, ils s'étendent le long des côtés de l'antenne et forment une sorte de croûte (Fig. 4g, h, k–m), qui finit par atteindre le sommet de l'antenne (Fig. 4g, i, j). Parfois, des caractéristiques granuleuses se trouvent également entre la base de l'intérieur massif de l'antenne et la croûte laminée (Fig. 4g, h, l – n, p), et peuvent s'étendre sur la surface de la coquille (Fig. 4n, p). L'intérieur aérien contient fréquemment des séries de lignes de croissance parallèles qui apparaissent dans des contrastes différents. Ils ont tendance à former des contours anguleux avec l'apex vers le haut (Fig. 4k–o) bien qu'avec la croissance, ils s'aplatissent parfois approximativement perpendiculairement à l'axe aérien (Fig. 4m en médaillon, o).

Au microscope à force atomique (AFM), les mêmes sections polies révèlent que la couche feuilletée (Fig. S4a supplémentaire) et les antennes (Fig. S4b supplémentaire) affichent la nanorugosité typique des biominéraux, avec une taille de nanounité similaire.

La formation du périostracum n'a été étudiée que sur un seul spécimen de C. malyutinae, en raison du manque de matériel, et la conservation non idéale a limité la précision disponible. Nous avons reconnu les trois lobes, extérieur, moyen et intérieur, typiques de la marge du manteau de la plupart des bivalves (Fig. 5a). Le périostracum est extrudé à partir d'une cellule basale apparemment binucléée située à la base du sillon périostracal, entre les plis externes et médians du manteau (Fig. 5a, b). Le périostracum apparaît très fortement plié le long du sillon périostracal (Fig. 5c – e). Les plis sont irréguliers en morphologie, mais l'amplitude reste similaire. En détail, le périostracum est très mince (~ 30 nm dans les coupes TEM) et ne change pas le long de la rainure périostracale. Sa face externe est ornée de minuscules protubérances ressemblant à des boutons qui, en coupe TEM, sont plus hautes (70–80 nm) que larges (30–40 nm) et ont des contours anguleux (Fig. 5f). Nous n'avons pu discerner aucune structure interne dans le périostracum.

Formation du périostracum chez Catillopecten malyutinae étudiée par microscopie optique et électronique (MET). (a) Section mince d'un spécimen incorporé de méthacrylate. Les gros plans correspondent aux deux marges du manteau, avec indication des plis du manteau, du périostracum et de la cellule basale. (b) Vue générale (image composite) du système de sécrétion périostracale. Le périostracum est extrudé à partir d'une cellule basale binucléée située au fond du sillon périostracal. Ceci est formé entre les plis médians et externes du manteau. L'image TEM est expliquée dans le croquis de gauche (la flèche incurvée indique la progression du périostracum, vers la surface externe du pli du manteau externe). ( c ) - ( e ) Détails du périostracum fortement plié dans le sillon périostracal. (f) Vue rapprochée du périostracum avec des boutons pointant vers l'extérieur avec des contours pointus. am muscle adducteur, cellule basale bc, imf, mmf, omf intérieur, moyen, pli du manteau extérieur, n noyau, p périostracum, pa attachement pallial, pg rainure périostracale, s coquille.

Toutes les cartes de phase EBSD, à la fois sur les lamelles préparées par FIB-SEM et sur les surfaces de la coquille, indiquent que la seule phase minérale présente est la calcite (Fig. S5 supplémentaire). Les trois cartes d'orientation réalisées sur des lamelles préparées par FIB-SEM révèlent une structure cristallographique cohérente et une orientation cohérente des antennes (Fig. 6). Dans tous les cas, l'antenne est constituée d'un seul cristal de calcite, avec très peu de désorientation interne, comme l'indiquent les couleurs cohérentes dans les cartes d'orientation, le regroupement des maxima dans les figures polaires et les valeurs élevées de MUD (> 600) (Fig. 6a, b, d, e). Dans le seul cas où le matériau feuilleté du prisme sous-jacent a également été cartographié, il y avait une continuité cristallographique entre celui-ci et l'antenne bien que l'orientation des lattes change plus profondément dans la couche prismatique-feuilletée (Fig. 6a). Dans les deux spécimens les plus complets, la tige est proche de l'axe c de la calcite (Fig. 6b, d). Dans tous les cas, l'axe de la branche est à un angle élevé par rapport à l'axe c (estimé à 59, 58° et 62° sur les Fig. 6b, d et e, respectivement) et pointe dans la direction des faces {104}, bien qu'à une inclinaison inférieure aux 104 maxima (figures polaires sur les Fig. 6b, d, e). Dans tous les cas, il existe une bonne correspondance entre les axes d'allongement des branches et les directions < − 441>, c'est-à-dire les bords du rhomboèdre de calcite (les angles de déviation dans chaque cas sont donnés sur la Fig. 6). La constance dans l'orientation de la tige et des branches, disposées selon la triple symétrie de la calcite, plaide fortement pour un contrôle cristallographique sur la morphologie des antennes.

Cristallographie des antennes de second ordre et des prismes sous-jacents de Catillopecten natalyae analysés par EBSD. (a) Carte d'orientation et figures de pôles correspondantes d'un matériau feuilleté aérien et sous-jacent. (b) Sous-ensemble de la carte en (a), où l'orientation de l'antenne a été sélectionnée. Le réseau cellulaire correspondant est représenté. Notez la continuité avec les lamelles supérieures de la couche foliée. Les chiffres des pôles inférieurs correspondent au sous-ensemble. Les chiffres des pôles supérieurs contiennent les données brutes et ceux du bas sont des tracés de densité. ( c ) Image STEM de la lamelle préparée par FIB, où l'extension complète de la branche (axe indiqué par une flèche) peut être vue. (d) Carte d'orientation d'une tige et d'une branche complètes. L'axe principal de la branche, le réseau cellulaire correspondant et les figures polaires représentatives sont indiqués. (e) Plan d'orientation d'une branche incomplète. L'axe principal de la branche, le réseau cellulaire correspondant et les figures polaires représentatives sont indiqués. Les longues flèches blanches indiquent le sens de croissance de la coquille. L'angle de déviation entre l'axe de la branche et la position des − 441 pôles est indiqué en (b), (d) et (e). Diagramme des touches de couleur (en bas à droite de la figure) valable pour toutes les cartes.

Les cartes réalisées directement sur la surface (Fig. S6 supplémentaire), malgré leur qualité relativement faible, ont révélé une co-orientation large et cohérente des prismes (valeurs MUD autour de 80), avec le maximum de 001 légèrement déplacé dans le sens de croissance de la coquille, et l'un des 104 maxima aligné avec cette même direction.

Les indexations TEM des lamelles préparées par FIB-SEM illustrées à la Fig. 6d correspondent aux données EBSD (Fig. S7a supplémentaire). La branche de l'antenne pointant dans la direction de croissance est également orientée dans la direction du plan (104). Une orientation similaire se trouve dans la couche de coque prismatique foliée (Fig. S7b supplémentaire). Les feuilles superposées présentent de petites désorientations.

Cette étude a montré que les structures aériennes remarquables de deux espèces de Catillopecten sont des structures intrapériostracales minéralisées. Ce sont les premières structures de ce type découvertes à être constituées de calcite plutôt que d'aragonite et adoptent des morphologies beaucoup plus sophistiquées apparemment sous un contrôle strict déterminé cristallographiquement.

Selon les données cristallographiques, les antennes sont des monocristaux qui sont en pleine continuité cristallographique avec les lames les plus hautes de la couche prismatique. Les valeurs élevées de MUD obtenues (Fig. 6) sont typiques des cristaux inorganiques20, mais rares dans les cristaux biogéniques (enregistrées uniquement dans les prismes myostracaux aragonitiques21 et dans les prismes cylindriques calcitiques des brachiopodes térébratulidés22). Les axes c des antennes sont à peu près parallèles à l'axe de la tige. Selon les figures polaires, les branches forment un angle élevé (58–62 °) par rapport à l'axe c. Les orientations des branches correspondent aux directions <− 441>, c'est-à-dire les arêtes entre les faces du rhomboèdre. Dans un rhomboèdre théorique de calcite, ces directions sont à 63,64° de l'axe c, ce qui est très proche des valeurs calculées (entre 58° et 62°). La différence d'environ 4 ° entre les échantillons analysés (voir l'angle estimé entre l'axe de la branche et le maximum de − 441 sur les Fig. 6b, d, e) ne semble pas significative compte tenu des cas de torsion et de flexion observés des branches (Figs. 1 et 3g, h, l, m et Figs supplémentaires S2 et S3). Les directions <− 441> sont des directions privilégiées dans la calcite car ce sont les chaînes de liaisons périodiques (PBC) les plus fortes23,24, c'est-à-dire des chaînes ininterrompues de liaisons fortes formées dans le réseau cristallin. En conséquence, ils sont les moins susceptibles d'être inhibés par la présence de biomolécules dans les biocristaux. Dans les antennes du premier ordre, les arêtes des flasques correspondraient à des faces prismatiques très étroites de type {010}, capables de croître librement, contrairement au reste des faces prismatiques. Chaque bride contiendrait l'un des <− 441> PBC. Ces morphologies ressemblent à celles des cristaux de calcite cultivés en présence de protéines hautement chargées25. Dans le même ordre d'idées, les surfaces de fracture plates et lisses fréquemment observées des branches d'antennes de second ordre (Fig. 3h, j, n) peuvent être interprétées comme des faces rhomboédriques {104}, qui constituent les plans de clivage habituels dans la calcite. Ceci est soutenu par leurs orientations persistantes et leur douceur. Au total, il est clair que la morphologie des antennes est déterminée par la cristallographie. Notre interprétation de ceci est illustrée à la Fig. 7.

Modèle cristallographique des antennes de second ordre de Catillopecten. La tige coïncide avec l'axe c (c'est-à-dire la ligne joignant les sommets supérieur et inférieur du rhomboèdre de calcite {104}, à gauche), tandis que les branches sont alignées avec les arêtes du même rhomboèdre (< − 441 > directions). Le croquis de droite montre une antenne de C. natalyae en partie enfermée dans un rhomboèdre, en coïncidence cristallographique approximative. La flèche indique le sens de croissance de la coquille.

Les données EBSD acquises sur la surface de la coque montrent que les prismes feuilletés de la couche externe sont co-orientés, avec l'axe c (001 maximum) légèrement incliné dans la direction de croissance et une face rhomboédrique (104 maximum) pointant dans la direction de croissance (Fig. S6 supplémentaire). Cette orientation correspond parfaitement aux données antérieures sur la cristallographie des microstructures feuilletées des ordres Pectinida et Ostreida26,27,28, ce qui n'est pas surprenant puisque le matériau feuilleté formant la couche externe de la coquille des Catillopecten, et chez les Propeamussiidae en général, même s'il est constitué de lattes particulièrement fines, doit être classé au sein d'une même microstructure29. Ce matériau présente une croissance préférentielle le long d'une direction faisant un angle faible avec le plan des axes a de la calcite, et intermédiaire entre deux axes a. En conséquence, l'axe c est à un angle élevé, bien que variable, par rapport à la direction de croissance. Étant donné que les lattes ont également tendance à plonger à un angle faible vers la marge de croissance de la coquille, il existe une co-orientation globale du matériau feuilleté par rapport à la marge de la coquille. Ainsi, il est compréhensible que, même si les prismes de Catillopecten ont des origines indépendantes, leurs lattes constituantes deviennent largement co-orientées par rapport à la marge de croissance de la coquille. Étant donné que les antennes héritent de leurs orientations des prismes feuilletés sous-jacents (c'est-à-dire qu'elles poussent de manière épitaxiale sur les prismes), l'orientation globale de ces derniers doit dicter celle des antennes (Figs. 1, 2b, 3a – c, g – l et 4d – f, et Figs supplémentaires. S2 et S3). La stricte co-orientation des antennes placées sur un seul prisme (Fig. 3k, l) a également un sens si chaque prisme constitue une unité cristallographique.

Comme chez tous les bivalves, la première structure de coquille formée est le périostracum. Celui-ci prend naissance dans le sillon périostracal et est extrudé vers le bord de l'OMF (Figs. 5 et 8a). Chez Catillopecten, par rapport à d'autres taxons précédemment étudiés4, il existe un degré remarquablement élevé de repliement du périostracum dans le sillon périostracal. À la pointe de l'OMF, le périostracum se réfléchit et la sécrétion de la coquille se poursuit dans l'espace étroit entre le périostracum et la surface externe de l'OMF (l'espace extrapallial). Les centres d'origine des prismes sont placés dorsalement mais légèrement décalés du contact avec le ou les voisins dorsaux (Fig. 2f, g), c'est-à-dire que le prisme s'initie isolé des prismes précédents, bien que le contact soit établi très peu de temps après (Fig. 8b). Au contact, les prims doivent déjà être placés sur la surface extérieure de l'OMF car ils forment déjà une plaque de coque continue et non pliable (Fig. 8a).

Modèle pour la production de coques et d'antennes par Catillopecten. (a) Schéma général de la formation de la coque. Le périostracum fortement plié est sécrété dans le sillon périostracal et glisse le long de la surface interne du pli du manteau externe. À la pointe du pli du manteau externe, le périostracum est réfléchi vers le dos et la calcification de la coquille commence, avec la production de la couche prismatique externe. Dans la direction du dos (vers la gauche), des antennes sont produites en séquence sur le dessus de la coquille, tandis qu'une couche purement feuilletée est sécrétée sous la couche prismatique. (b) Séquence d'événements (de haut en bas) pour la production de prismes. Prismes initiés séparés les uns des autres. Lors de leur rencontre, ils sont initialement séparés par une membrane organique qui disparaît ensuite en direction de l'intérieur de la coquille. (c) Étapes (de 1 à 5) dans la formation des antennes. (1) Glissement de la poche périostracale le long de la surface du manteau. (2) Arrivée de la poche périostracale au front de minéralisation, et formation du noyau initial de l'antenne par le manteau. (3) Croissance en hauteur de l'aérien lorsque le manteau a abandonné le site de production aérienne. Il y a toujours un apport de fluide extrapalléal du manteau dans le passage entre la surface de la coquille et le périostracum. (4) La croissance aérienne est presque complète et la production de dépôts stratifiés et granulaires a lieu au niveau des vides entre le périostracum et le noyau monocristallin de l'antenne. A l'inverse, le périostracum s'étire aux parties les plus élevées des antennes, en particulier les branches. (5) La croissance de l'antenne (pointes des branches) est terminée, ainsi que la production de dépôts laminés et granuleux. Le périostracum adhère à la surface de l'antenne.

La formation des prismes doit être antérieure à celle des antennes (par exemple, figure 8b). Celles-ci doivent s'amorcer dès que le front de minéralisation atteint leur position (Fig. 8c, étapes 1 et 2), comme l'indique l'absence de déviation des lignes de croissance sur la surface du prisme lorsqu'elles atteignent la face dorsale des antennes (Fig. 2f, g et 3m). Les lignes de croissance observées près de la base des antennes (Fig. 3d, g, h, m et Fig. Supplémentaire S3a) indiquent que (1) la pente dorsale de la tige aérienne est initiée en premier, (2) la marge de minéralisation doit abandonner la position de l'antenne lorsqu'elle est dans un stade de croissance naissante (Fig. 8c, stades 2 et 3). La distribution des lignes de croissance visibles sur les surfaces des tiges (Fig. 3c – e, g, h, m et Fig. S3a supplémentaire) prouve que la croissance ultérieure des antennes s'est poursuivie régulièrement de la base de la tige vers les extrémités des branches (Fig. 8c, stades 3 et 4). Au total, le manteau doit "semer la graine" de chaque antenne, qui pousse alors isolément, dans une sorte de biominéralisation à distance. Bien qu'il s'agisse de produits distants, les antennes présentent la nanorugosité typique des biominéraux (Fig. S4 supplémentaire). Cette caractéristique a été interprétée comme résultant soit d'un processus de fixation de particules30,31 soit d'une cristallisation à partir d'un précurseur amorphe32,33. Quel que soit le procédé, la nanorugosité résulte de l'intervention de biomolécules dans le processus de minéralisation. Le développement de branches triples après que l'antenne a acquis une certaine hauteur est particulièrement attrayant. Cela pourrait être dû à une plus forte inhibition de la croissance dans toutes les directions sauf les directions <− 441> dues aux matières organiques.

En ce qui concerne la croissance aérienne, il y a le problème intrigant que les antennes sont complètement gainées par le périostracum, mais ne le perforent pas lors de la croissance. Un indice vient du fait que lors de l'extrusion du sillon périostracal, le périostracum de C. malyutinae apparaît extrêmement plié et lâche (Figs. 5 et 8a). L'amplitude des plis (Fig. 5) est comparable à la longueur des tiges des antennes (Fig. 4c–g) chez cette espèce. On ne connaît pas l'aspect de ces plis en trois dimensions mais on fait l'hypothèse qu'ils constituent des sachets préfabriqués. Dans notre modèle, les antennes commencent à se développer lorsque la poche périostracale se positionne sur un prisme au niveau du front de minéralisation, comme expliqué ci-dessus (Fig. 8c, étape 2). Dans le cadre de l'hypothèse de la poche préfabriquée, l'alternance entre les antennes de premier et de second ordre observée chez C. natalyae doit être antérieure à la formation cyclique de poches périostracales de premier et de second ordre. La manière dont la sécrétion des poches périostracales et celle des «graines» aériennes par le bord du manteau en dessous d'elles est coordonnée est inconnue, mais une sorte de reconnaissance de contact des poches périostracales par les cellules du manteau formant la coquille pourrait exister. Les processus de reconnaissance de contact par les cellules du manteau des mollusques ont été invoqués pour la production d'une série de microstructures34,35,36.

La croissance ultérieure de l'antenne dans sa poche périostracale peut être assimilée à un doigt glissant dans un gant froissé (Fig. 8c, stades 3 et 4). Le relâchement de la poche doit diminuer à mesure que l'antenne grandit à l'intérieur. L'ajustement n'est jamais parfait et le périostracum doit rester lâche à certains endroits et s'étirer à d'autres (Fig. 8c, stades 3 et 4). Nous interprétons les dépôts stratifiés et granulaires autour du noyau solide aérien (Fig. 3d – h et 4g – p) comme des remplissages d'espaces vides laissés entre le noyau aérien et la poche périostracale (Fig. 8c, étape 4). Les preuves d'étirement périostracal aux extrémités des branches proviennent de la faible densité de boutons habituellement observée (Figs. 3o et Fig. S3 supplémentaire). Les dépôts drapés observés à la base des antennes de premier ordre sont produits par le soulèvement du périostracum lors de la croissance en hauteur des antennes, et la minéralisation subséquente des espaces vides résultants (Figs. 1, 2b et 3d-f, et Supplémentaire Fig. S2). Les dépôts granulaires à la surface de la coquille (Figs. 2h, 3g, m et 4n, p) et les rides périostracales calcifiées (Figs. 1, 2f et 3f et Fig. Supplémentaire S2) peuvent avoir une origine similaire (illustrée à la Fig. 8c, étapes 4 et 5).

Il est frappant de constater que le volume final de la calcite formant les antennes (y compris le noyau et les croûtes) est au moins égal, sinon supérieur, à celui de la poche périostracale d'origine. Cela implique qu'il doit y avoir un certain apport de liquide extrapallial sursaturé minéralisant pendant la croissance de l'aérien, même s'il n'est pas en contact avec le manteau. Cela peut se produire si le périostracum n'est pas fermement attaché à la coquille, de sorte que le fluide minéralisateur peut circuler entre les deux et remonter le long des surfaces aériennes pour nourrir ses parties distales (Fig. 8c, étapes 3 et 4). Cette situation ne pouvait pas durer longtemps car toute la croissance de l'antenne doit être un processus rapide. Les dépôts granuleux observés sur certaines extensions de la surface de la coquille (Fig. 2h, 3g, m et 4n, p) doivent également se former dans un espace entre le périostracum et la couche prismatique foliée externe proprement dite (Fig. 8c, stades 3 à 5). Une fois la calcification terminée et le liquide extrapallial épuisé, le périostracum adhère étroitement aux parois de l'antenne (à la fois le noyau et les dépôts secondaires) (Fig. 8c, étape 5).

Les antennes des espèces étudiées de Catillopecten sont des monocristaux dans lesquels la tige et les branches correspondent à des directions cristallographiques, qui ont été sélectionnées pour la croissance. Des cristaux de calcite inorganiques de forme similaire ont été obtenus en mélangeant des cations calcium et des anions carbonate dans un gel de silicate37, qui ont été attribués aux ions silicate adsorbés sur des plans cristallographiques particuliers, inhibant leur croissance. Dans le cas du Catillopecten, il est probable qu'un rôle comparable soit joué par des molécules organiques, capables d'inhiber et/ou de favoriser le développement préférentiel de faces et/ou directions cristallographiques particulières. La co-orientation globale des antennes est héritée de la couche feuilletée sous-jacente.

Les antennes de Catillopecten peuvent être comparées aux structures calcitiques formées par d'autres invertébrés, à savoir les spicules d'éponges calcaires, les sclérites octocoraux et le squelette larvaire d'oursin. Malgré les similitudes séduisantes de celles-ci, nous notons que toutes sont formées en étroite association avec des cellules alors que les antennes décrites ici sont éloignées. Les spicules de calcite des éponges calcaires sont produits par des cellules spécialisées, les sclérocytes, dans un espace extracellulaire38. Leurs axes suivent également des directions cristallographiques39,40, mais en aucun cas, la croissance selon <− 441> a lieu. Les sclérites octocoraux ont des morphologies variées et sont produits par des cellules calcifiantes appelées scléroblastes41, suivant un processus de formation en deux étapes : intracellulaire et extracellulaire. Ils ont généralement un axe central et une série de bras radiaux qui, dans certains cas, suivent des directions cristallographiques. Par exemple, les sclérites en forme d'haltère de l'octocoral gorgonacé Corallium rubrum ont leurs longs axes et bras le long des directions <001> et <− 441>, respectivement42, d'une manière similaire à la tige et aux bras des antennes Catillopecten. Le squelette larvaire de l'oursin est formé de cellules mésenchymateuses primaires dans le blastocèle embryonnaire43. Il s'initie à partir d'un rhomboèdre initial de calcite micrométrique. Ses branches ressemblent également aux branches aériennes, bien qu'elles s'étendent le long des axes a de la calcite44.

Au total, les antennes de Catillopecten constituent un cas unique de microornement extrêmement sophistiqué qui, une fois initié par les cellules du manteau, a une morphologie et une co-orientation strictement déterminées par les lois de croissance cristalline.

Le matériel de C. natalyae et C. maluytinae a été collecté par les expéditions en eaux profondes germano-russes KuramBio (Kuril Kamchatka Biodiversity Study) (21 juillet-7 septembre 2012) et KuramBio II (16 août-26 septembre 2016) dans la plaine abyssale adjacente à la fosse Kuril-Kamchatka (océan Pacifique) à l'aide d'un épiben ce traîneau15,45,46,47,48. Tous les échantillons ont été conservés dans de l'éthanol à 96 %. Nous avons utilisé des images et des observations faites dans la description des espèces de Catillopecten15 et utilisé trois autres individus de chaque espèce (tableau supplémentaire S1) pour mener une étude plus détaillée de la microstructure de la coquille à l'aide de la batterie de techniques décrites ci-dessous.

Un spécimen de C. malyutinae a été déshydraté et intégré dans une résine à base de méthacrylate Technovit 7200 VLC en cinq étapes. Les trois premières étapes étaient des combinaisons d'éthanol (Et) et de proportions progressivement croissantes de Technovit (T) (30 T : 70Et ; 50 T : 50Et ; 70 T : 30Et) ; les deux dernières étapes consistaient uniquement en Technovit 7200 VLC. Les échantillons ont ensuite été polymérisés. Les spécimens inclus ont été sectionnés dorso-ventralement à des épaisseurs de 50 et 10 μm à l'aide du système de bande de coupe EXAKT 300CL. Toutes les coupes ont été colorées au bleu de toluidine (1%). Ils ont été observés avec un microscope Olympus VS120. L'ensemble du processus a été réalisé au Centre andalou de nanomédecine et de biotechnologie (BIONAND, Málaga, Espagne).

Pour étudier la morphologie de surface des antennes, des observations initiales ont été faites sur un matériau recouvert de carbone à l'aide des SEM à émission de champ (FESEM) Zeiss SIGMA 300 VP (AV Zhirmunsky National Scientific Centre of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok, Russie) dans le cadre de Kamenev (2018), FEI QemScan 650F (Université de Cambridge, Royaume-Uni), Zeiss Auriga, FEI QemScan 650F et TESCAN Amber X du Centre d'Instrumentation Scientifique (CIC) de l'Université de Grenade (UGR), Espagne. Ces investigations ont parfois été gênées par des débris adhérant à la surface des vannes fragiles. Bien que certains fragments de coquille séchés de C. natalyae aient été passés aux ultrasons, nous avons réalisé que cette procédure éliminait la plupart des antennes. Au lieu de cela, les échantillons ont été nettoyés uniquement par brossage léger.

L'image de la Fig. S2 supplémentaire est une image stéréoscopique (anaglyphe) créée en superposant deux micrographies SEM enregistrées sous différentes perspectives. Une micrographie SEM a été acquise à un angle d'inclinaison de 0°, tandis que l'autre a été acquise après avoir incliné le spécimen de 8° le long d'un axe vertical (c'est-à-dire perpendiculaire à l'axe joignant les deux yeux de l'observateur). Un point eucentrique a été utilisé, ce qui a permis de basculer sans introduire de translation latérale. En fusionnant les deux images, un effet tridimensionnel de la zone imagée est obtenu. Les deux micrographies SEM ont été obtenues dans le FEI QemScan 650F FESEM (CIC, UGR). Les deux images ont été fusionnées et lues dans le logiciel de contrôle du microscope xT (FEI, Hillsboro, OR, USA), transformées en images rouges et cyan et superposées à l'aide de l'option "paire stéréo". L'effet 3D est pleinement apprécié en les observant avec des lunettes rouge/cyan facilement disponibles.

L'étude des microstructures internes par MEB et AFM des antennes a été réalisée pour le spécimen de C. malyutinae enrobé de méthacrylate (voir microscopie optique, ci-dessus). L'échantillon a été poli avec une suspension de diamant polycristallin (Struers, 1 µm et 0,25 µm), à l'aide de tampons en feutre de laine haute densité (polisseuse Hi-Tech Diamond, modèle All-U-Need). Les observations SEM ont été faites avec le FEI QemScan 650F (CIC, UGR). Pour l'AFM, nous avons utilisé l'équipement Park Systems NX20 (CIC, UGR) avec un porte-à-faux MikroMasch ACTA (K = 40 N/m, F = 320 kHz). Nous avons utilisé le mode tapping pour enregistrer les signaux de hauteur, d'amplitude et de phase. Les images ont été obtenues avec Smart Scan v12 et traitées avec le logiciel XEI (4.3.0. Build2, Park System).

Un spécimen de C. maluytinae avec des parties molles attachées a été entièrement décalcifié par immersion dans 4 % d'EDTA pendant plusieurs jours. Des morceaux du manteau, avec leurs périostraca associés, ont été excisés principalement des zones ventrales. Ils ont été séchés au point critique de CO2 (Polaron CPD 7501), post-fixés dans OsO4 (2%) pendant 2 h à 4 ° C et noyés dans de la résine époxy (Aname Epon 812). Les blocs ainsi préparés ont été sectionnés avec un ultramicrotome LEICA Ultracut R et préparés selon les procédures standard. Des coupes ultrafines (50 nm) ont été colorées avec de l'acétate d'uranyle (1 %) suivi de citrate de plomb. Ils ont été observés avec TEM (Zeiss Libra 120 Plus) au Centre d'Instrumentation Scientifique (CIC) de l'Université de Grenade. En raison du manque de matériel, aucun spécimen de C. natalyae n'était disponible pour l'observation TEM.

Les deux lamelles les plus complètes préparées par FIB et utilisées pour l'EBSD (voir ci-dessous) ont également été observées à l'aide d'un FEI Titan G2 60–300 TEM corrigé double Cs équipé d'un canon à émission de champ X et d'une caméra Gatan Ultrascan (CIC, UGR). L'imagerie a été réalisée en mode TEM à 300 kV et une exposition de 0, 5 à 1 s.

Trois lamelles (~ 100 nm d'épaisseur) d'antennes plus petites de C. natalyae ont été préparées au moyen de FIB-SEM. Les antennes ont été sectionnées le long de la branche pointant dans la direction de croissance locale de la coquille et de la tige. L'une des lamelles contenait également des lattes de la couche feuilletée sous-jacente. Une autre lamelle s'est cassée pendant le processus, perdant la tige, et seule la branche est restée, bien qu'elle ait également fourni des informations pertinentes. Les lamelles ont été cartographiées par microscopie électronique à transmission à balayage couplée à la diffraction de Kikuchi en transmission (STEM-TKD), à une tension d'accélération de 30 kV et à des pas de 99 et 30 nm, selon la résolution souhaitée. Trois cartes supplémentaires ont été réalisées directement sur la surface intacte de la coque. Du fait d'irrégularités de surface, la qualité de ces cartes était déficiente, mais permettait néanmoins d'estimer le degré de co-orientation des prismes. La taille du pas était de 0,1 µm dans tous les cas et la tension était de 30 kV. Toute la procédure a été réalisée dans une station de travail Zeiss Auriga CrossBeam, équipée d'un détecteur Oxford Instruments Nordlysnano EBSD et d'une colonne Cobra FIB, appartenant au Centre de recherche, de technologie et d'innovation de l'Université de Séville (CITIUS).

Les informations obtenues à partir des mesures EBSD sont fournies sous forme de cartes de phase, d'images de contraste de bande à échelle de gris et de cartes d'orientation des cristaux codées par couleur. La texture est représentée sous la forme de points de données individuels ou de figures de pôles de contour. Dans ce dernier cas, nous utilisons le degré le plus bas possible pour la demi-largeur (5°) et la taille du cluster (3°). Comme d'habitude pour la calcite, nous fournissons 100, 001 et 104 figures polaires. Les mesures de co-orientation cristalline sont dérivées des distributions de densité dans les figures polaires et sont données sous forme de valeurs MUD (multiple de distribution uniforme). Plus le MUD est élevé, plus la co-orientation est élevée. Tout le post-traitement a été effectué avec le logiciel Oxford Instruments CHANNEL 5 HKL.

Toutes les données générées et/ou analysées au cours de l'étude en cours sont disponibles sur demande en contactant l'auteur correspondant. Les ensembles de données cristallographiques (EBSD) sont disponibles dans le référentiel Zenodo, https://zenodo.org/record/6375610#.YjmqtzWCGUk.

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Nous sommes reconnaissants à John Taylor d'avoir attiré notre attention sur les antennes. GK est très reconnaissant à A. Brandt et au MV Malyutina d'avoir été invités à rejoindre les expéditions en haute mer KuramBio et KuramBio II, ainsi qu'au personnel scientifique et aux équipages des navires des expéditions. Cette recherche a été financée par les projets CGL2017-85118-P (AGC, CS, FMVF, CG, EMH) et PID2020-116660GB-I00 (AGC, CS, ABRN, FMVF, CG, EMH) du Ministerio de Ciencia e Innovación espagnol, l'Unidad Científica de Excelencia UCE-PP2016-05 de l'Université de Grenade (AGC, ABRN), le groupe de recherche RNM363 de la Junta de Andalucía (AGC, CG) et la subvention n° 13.1902.21.001 (accord n° 075-15-2020-796) du ministère des Sciences et de l'Enseignement supérieur de la Fédération de Russie (GK).

Département de Stratigraphie et Paléontologie, Université de Grenade, 18071, Grenade, Espagne

Antonio G. Czech & Christian Grenier

Institut Andalou des Sciences de la Terre, CSIC-Université de Grenade, 18100, Armilla, Espagne

Antonio G. Checa

Département de biologie animale, Université de Malaga, 29071, Malaga, Espagne

Carmen Salas

Centre de Recherche, Technologie et Innovation, Université de Séville, 41012, Séville, Espagne

Francisco M. Varela-Feria

Département de Minéralogie et Pétrologie, Université de Grenade, 18071, Grenade, Espagne

Alejandro B. Rodríguez-Navarro

AV Zhirmunsky National Scientific Centre of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok, 690041, Russie

Gennady M. Kamenev

Département des sciences de la Terre, Université de Cambridge, Cambridge, CB2 3EQ, Royaume-Uni

Elizabeth M. Harper

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AGC, EMH a conçu et conçu l'étude, acquis et analysé les données, rédigé l'article. CS, FMVF, ABRN, CG, GK ont acquis et analysé des données et révisé le document.

Correspondance à Antonio G. Checa.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Checa, AG, Salas, C., Varela-Feria, FM et al. Contrôle cristallographique de la fabrication d'un micro-ornement de surface de coquille extrêmement sophistiqué chez le pétoncle de verre Catillopecten. Sci Rep 12, 11510 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-15796-1

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Reçu : 21 mars 2022

Accepté : 29 juin 2022

Publié: 07 juillet 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-022-15796-1

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